Skeleto ir raumenų sistema užtikrina gyvūno judėjimą ir kūno padėties išsaugojimą erdvėje, formuoja išorinę kūno formą ir dalyvauja medžiagų apykaitos procesuose. Jis sudaro apie 60% suaugusio gyvūno kūno svorio.

Tradiciškai raumenų ir kaulų sistema skirstoma į pasyvias ir aktyvias dalis. KAM pasyvioji dalis apima kaulus ir jų jungtis, nuo kurių priklauso gyvūno kūno kaulų svirčių ir jungčių judrumas (15%). Aktyvioji dalis susideda iš griaučių raumenų ir jų pagalbinių priedų, kurių susitraukimų dėka pajudinami skeleto kaulai (45%). Tiek aktyviosios, tiek pasyviosios dalys turi bendrą kilmę (mezodermą) ir yra glaudžiai tarpusavyje susijusios.

Judesio aparato funkcijos:

1) Motorinė veikla – tai gyvybinės organizmo veiklos pasireiškimas, kuris išskiria gyvūnų organizmus nuo augalų organizmų ir lemia įvairiausių judėjimo būdų (vaikščiojimo, bėgimo, laipiojimo, plaukimo, skraidymo) atsiradimą.

2) Skeleto ir raumenų sistema formuoja kūno formą - išorės gyvūnas, kadangi jis susiformavo veikiant Žemės gravitaciniam laukui, jo dydis ir forma stuburiniuose gyvūnuose išsiskiria didele įvairove, kuri paaiškinama skirtingomis gyvenimo sąlygomis (sausumos, sausumos-medienos, oro, vandens).

3) Be to, judėjimo aparatas atlieka nemažai gyvybiškai svarbių organizmo funkcijų: maisto paieška ir gaudymas; puolimas ir aktyvi gynyba; atlieka plaučių kvėpavimo funkciją (kvėpavimo motoriniai įgūdžiai); Padeda širdžiai perkelti kraują ir limfą per kraujagysles („periferinė širdis“).

4) Šiltakraujams gyvūnams (paukščiams ir žinduoliams) judėjimo aparatas užtikrina pastovios kūno temperatūros palaikymą;

Judėjimo aparato funkcijas atlieka nervų ir širdies ir kraujagyslių sistemos, kvėpavimo, virškinimo ir šlapimo organai, oda, endokrininės liaukos. Kadangi judėjimo aparato vystymasis yra neatsiejamai susijęs su raida nervų sistema, tada, kai šie ryšiai nutrūksta, pirmiausia parezė, ir tada paralyžius judėjimo aparatas (gyvūnas negali judėti). Kai mažėja fizinė veikla Yra medžiagų apykaitos procesų sutrikimas ir raumenų bei kaulinio audinio atrofija.

Skeleto ir raumenų sistemos organai turi elastinių deformacijų savybės, judant juose atsiranda mechaninė energija elastinių deformacijų pavidalu, be kurios negali vykti normali galvos ir nugaros smegenų kraujotaka bei impulsai. Kaulų elastinių deformacijų energija paverčiama pjezoelektrine, o raumenyse – šilumine energija. Judėjimo metu išsiskirianti energija išstumia kraują iš kraujagyslių ir dirgina receptorių aparatą, iš kurio nerviniai impulsai patenka į centrinę nervų sistemą. Taigi judėjimo aparato darbas yra glaudžiai susijęs ir negali būti atliktas be nervų sistemos, o kraujagyslių sistema savo ruožtu negali normaliai funkcionuoti be judėjimo aparato.

Pasyviosios judėjimo aparato dalies pagrindas yra skeletas. Skeletas (gr. sceletos – džiovintas, džiovintas; lot. Skeleton) – tam tikra tvarka sujungti kaulai, kurie sudaro vientisą gyvūno kūno karkasą (skeletą). Kadangi graikiškas žodis, reiškiantis kaulą, yra „os“, vadinamas skeleto mokslu osteologija.

Skeletą sudaro apie 200-300 kaulų (arklio, r.s. -207-214; kiaulės, šuns, katės -271-288), kurie yra sujungti vienas su kitu jungiamuoju, kremzliniu ar kauliniu audiniu. Suaugusio gyvūno skeleto masė svyruoja nuo 6% (kiaulės) iki 15% (arklio, galvijų).

Visi skeleto funkcijos galima suskirstyti į dvi dideles grupes: mechanines ir biologines. KAM mechanines funkcijas apima: apsauginę, atraminę, lokomotorinę, spyruoklę, antigravitaciją ir biologinis - metabolizmas ir hematopoezė (hemocitopoezė).

1) Apsauginė funkcija yra ta, kad skeletas sudaro kūno ertmių sienas, kuriose yra gyvybiškai svarbūs organai. Pavyzdžiui, kaukolės ertmėje yra smegenys, krūtinėje – širdis ir plaučiai, o dubens ertmėje – urogenitaliniai organai.

2) Atraminė funkcija yra ta, kad skeletas palaiko raumenis ir Vidaus organai, kurie yra pritvirtinti prie kaulų ir laikomi savo pozicijoje.

3) Skeleto judėjimo funkcija pasireiškia tuo, kad kaulai yra raumenų varomi svertai, užtikrinantys gyvūno judėjimą.

4) Spyruoklinė funkcija atsiranda dėl to, kad skelete yra darinių, kurie minkština smūgius ir smūgius (kremzlinės pagalvėlės ir kt.).

5) Antigravitacinė funkcija pasireiškia tuo, kad skeletas sukuria atramą kūno stabilumui, kylančiam virš žemės.

6) Dalyvavimas medžiagų apykaitoje, ypač mineralų apykaitoje, nes kaulai yra fosforo, kalcio, magnio, natrio, bario, geležies, vario ir kitų elementų mineralinių druskų sandėlis.

7) Buferio funkcija. Skeletas veikia kaip buferis, kuris stabilizuoja ir palaiko pastovią kūno vidinės aplinkos joninę sudėtį (homeostazę).

8) Dalyvavimas hemocitopoezėje. Raudonieji kaulų čiulpai, esantys kaulų čiulpų ertmėse, gamina kraujo ląsteles. Suaugusių gyvūnų kaulų čiulpų masė yra maždaug 40–45%.

Skeleto SKYRIUS

Skeletas yra gyvūno kūno rėmas. Paprastai jis skirstomas į pagrindinį ir periferinį.

Į ašinį skeletą apima galvos skeletą (kaukolės kaukolę), kaklo, liemens ir uodegos skeletą. Kaukolė turi sudėtingiausią struktūrą, nes joje yra smegenys, regėjimo, uoslės, pusiausvyros ir klausos organai, burna ir nosies ertmė. Pagrindinė kaklo, kūno ir uodegos skeleto dalis yra stuburas (columna vertebralis).

Stuburas yra padalintas į 5 dalis: gimdos kaklelio, krūtinės, juosmens, kryžmens ir uodegos. Gimdos kaklelio sritis susideda iš kaklo slankstelių (v.cervicalis); krūtinės sritis – nuo ​​krūtinės slankstelių (v.thoracica), šonkaulių (costa) ir krūtinkaulio (krūtinkaulio); juosmens - nuo juosmens slankstelių (v.lumbalis); kryžkaulis – iš kryžkaulio kaulo (os sacrum); uodeginis – nuo ​​uodegos slankstelių (v.caudalis). Išsamiausią struktūrą sudaro krūtinės ląstos dalis, kurioje yra krūtinės slanksteliai, šonkauliai ir krūties kaulas, kurie kartu sudaro krūtinę (krūtinę), kurioje yra širdis, plaučiai ir tarpuplaučio organai. Sausumos gyvūnų uodegos sritis yra mažiausiai išsivysčiusi, kuri yra susijusi su uodegos judėjimo funkcijos praradimu gyvūnams pereinant prie sausumos gyvenimo būdo.

Ašiniam skeletui galioja šie kūno sandaros dėsniai, užtikrinantys gyvūno mobilumą. Jie apima :

1) Bipoliškumas (vienašiškumas) išreiškiamas tuo, kad visos ašinio skeleto dalys yra toje pačioje kūno ašyje, o kaukolė yra ant kaukolės poliaus, o uodega - priešingame poliuje. Vienaašiškumo ženklas leidžia nustatyti dvi gyvūno kūno kryptis: kaukolę - į galvą ir uodegą - link uodegos.

2) Dvišališkumas (dvišalė simetrija) pasižymi tuo, kad skeletas, kaip ir liemuo, gali būti padalintas sagitaline, medialine plokštuma į dvi simetriškas puses (dešinę ir kairę), pagal tai slanksteliai bus padalinti į dvi dalis. simetriškos pusės. Dvišališkumas (antimerizmas) leidžia atskirti šoninę (šoninę, išorinę) ir vidurinę (vidinę) kryptis ant gyvūno kūno.

3) Segmentacija (metamerizmas) slypi tame, kad kūnas gali būti padalintas segmentinėmis plokštumomis į tam tikrą skaičių santykinai vienodų metamerų – segmentų. Metamerai seka ašį iš priekio į galą. Ant skeleto tokios metameros yra slanksteliai su šonkauliais.

4) Tetrapodiumas yra 4 galūnės (2 krūtinės ir 2 dubens)

5) Ir paskutinis dėsningumas dėl gravitacijos jėgos yra nervinio vamzdelio stuburo kanalo vieta, o po juo žarninis vamzdelis su visais jo dariniais. Šiuo atžvilgiu ant kūno pažymima nugarinė kryptis – į nugarą, o ventralinė – į pilvą.

Periferinis skeletas atstovaujamos dvi galūnių poros: krūtinės ir dubens. Galūnių skelete yra tik vienas modelis - dvišališkumas (antimerizmas). Galūnės suporuotos, yra kairės ir dešinės galūnės. Likę elementai yra asimetriški. Ant galūnių yra juostos (krūtinės ir dubens) ir laisvųjų galūnių skeletas.

Naudojant diržą, laisva galūnė pritvirtinama prie stuburo. Iš pradžių galūnių juostose buvo trys kaulų poros: kaulas, raktikaulis ir kaulas (paukščiams išliko tik vienas kaulas, ant kaukolės gumbo). medialinė pusė buvo išsaugota plėšrūnams (šunims) ir katėms). Dubens juostoje visi trys kaulai (klubo, gaktos ir sėdmens) yra gerai išsivystę, kurie auga kartu.

Laisvųjų galūnių skeletas turi tris grandis. Pirmoji grandis (stilopodium) turi vieną spindulį (gr. stilos – stulpelis, podos – koja): ant krūtinės ląstos galūnės – žastikaulis, ant dubens galūnės – šlaunikaulis. Antrąsias grandis (zeugopodium) vaizduoja du spinduliai (zeugos - pora): ant krūtinės ląstos galūnės yra stipinkaulis ir alkūnkaulis (dilbio kaulai), dubens galūnėje yra blauzdikaulio ir šeivikaulio kaulai (blauzdikaulio kaulai). . Susiformuoja trečiosios grandys (autipodiumas): ant krūtinės ląstos – ranka, ant dubens galūnės – pėda. Jie išskiria bazipodiją (viršutinė dalis - riešo kaulai ir, atitinkamai, kaulai), metapodiumą (vidurinė - metakarpo ir padikaulio kaulai) ir akropodiją (atokiausia dalis - pirštų falangos).

Skeleto FILOGENEZĖ

Stuburinių filogenezėje skeletas vystosi dviem kryptimis: išorine ir vidine.

Egzoskeletas atlieka apsauginę funkciją, būdingas žemesniems stuburiniams gyvūnams ir yra ant kūno žvynų ar kiauto pavidalu (vėžlys, šarvuotis). Aukštesniems stuburiniams gyvūnams išorinis skeletas išnyksta, tačiau atskiri jo elementai išlieka, keičiant jų paskirtį ir vietą, tampant vientisais kaukolės kaulais ir, esantys po oda, sujungti su vidiniu skeletu. Filoontogenezėje tokie kaulai pereina tik dvi vystymosi stadijas (jungiamojo audinio ir kaulo) ir vadinami pirminiais. Jie nesugeba atsinaujinti, jei sužalojami kaukolės kaulai, jie yra priversti pakeisti dirbtinėmis plokštelėmis.

Vidinis skeletas daugiausia atlieka atraminę funkciją. Vystymosi metu, veikiamas biomechaninės apkrovos, jis nuolat kinta. Jei atsižvelgsime į bestuburius gyvūnus, tada jų vidinis skeletas yra pertvarų, prie kurių pritvirtinti raumenys, formos.

Primityviai akordai gyvūnai (lanceletas ), Kartu su pertvaromis atsiranda ašis - notochordas (ląstelinis laidas), padengtas jungiamojo audinio membranomis.

U kremzlinės žuvys(rykliai, rajos) kremzliniai lankai suformuojami segmentiškai aplink notochordą, kurie vėliau sudaro slankstelius. Kremzliniai slanksteliai, susijungę vienas su kitu, sudaro stuburą, o šonkauliai prie jo prisitvirtina ventraliai. Taigi, styga lieka pulpos branduolių pavidalu tarp slankstelių kūnų. Kaukolė susidaro kaukolės gale ir kartu su slanksteliu dalyvauja formuojant ašinį skeletą. Vėliau kremzlinis skeletas pakeičiamas kauliniu, mažiau lankstu, bet patvaresniu.

U kaulinė žuvis ašinis skeletas sudarytas iš stipresnio, šiurkščiavilnių pluoštinio kaulinio audinio, kuriam būdingas mineralinių druskų buvimas ir atsitiktinis kolageno (oseino) skaidulų išsidėstymas amorfiniame komponente.

Gyvūnams pereinant prie antžeminio gyvenimo būdo, varliagyvių susidaro nauja skeleto dalis – galūnių skeletas. Dėl to sausumos gyvūnams, be ašinio skeleto, susidaro ir periferinis skeletas (galūnių skeletas). Varliagyvių, taip pat kaulinių žuvų, skeletas sudarytas iš stambaus pluoštinio kaulinio audinio, bet labiau organizuotų sausumos gyvūnų. (ropliai, paukščiai ir žinduoliai) skeletas jau sudarytas iš sluoksninio kaulinio audinio, susidedančio iš tvarkingai išsidėsčiusių kaulinių plokštelių, kuriose yra kolageno (oseino) skaidulų.

Taigi vidinis stuburinių skeletas filogenezės metu išgyvena tris vystymosi stadijas: jungiamojo audinio (membraninio), kremzlinio ir kaulo. Vidinio skeleto kaulai, praeinantys visas šias tris stadijas, vadinami antriniais (pirminiais).

Skeleto ONTOGENEZĖ

Pagal Baer ir E. Haeckel pagrindinį biogenetinį dėsnį, ontogenezėje skeletas taip pat pereina tris vystymosi stadijas: membraninį (jungiamojo audinio), kremzlinį ir kaulinį.

Daugumoje Ankstyva stadija Embriono vystymosi metu atraminė jo kūno dalis yra tankus jungiamasis audinys, kuris sudaro membraninį skeletą. Tada embrione atsiranda notochordas, o aplink jį – iš pradžių kremzlinis, o vėliau – kaulinis stuburas ir kaukolė, o vėliau pradeda formuotis galūnės.

Prefetaliniu laikotarpiu visas skeletas, išskyrus pirminius kaukolės kaulus, yra kremzlinis ir sudaro apie 50% kūno svorio. Kiekviena kremzlė turi būsimo kaulo formą ir yra padengta perichondrija (tankia jungiamojo audinio membrana). Šiuo laikotarpiu prasideda skeleto kaulėjimas, t.y. kaulinio audinio susidarymas vietoj kremzlės. Kaulėjimas arba osifikacija (lot. os – kaulas, facio – do) vyksta tiek iš išorinio paviršiaus (perichondralinis kaulėjimas), tiek iš vidaus (enchondralinis kaulėjimas). Vietoje kremzlės susidaro šiurkštus pluoštinis kaulinis audinys. Dėl to vaisiuose skeletas yra sudarytas iš stambaus pluoštinio kaulinio audinio.

Tik naujagimio laikotarpiu šiurkštus pluoštinis kaulinis audinys pakeičiamas labiau pažengusiu sluoksniuotu kauliniu audiniu. Šiuo laikotarpiu ypatingas dėmesys turi būti skiriamas naujagimiams, nes jų skeletas dar nėra stiprus. Kalbant apie notochordą, jo liekanos yra tarpslankstelinių diskų centre pulpos branduolių pavidalu. Per šį laikotarpį ypatingas dėmesys turėtų būti skiriamas kaukolės integumentiniams kaulams (pakaušio, parietaliniams ir smilkininiams), nes jie apeina kremzlinę stadiją. Tarp jų ontogenezėje susidaro reikšmingi jungiamojo audinio tarpai, vadinami fontaneliais (fonticulus), tik senatvėje jie visiškai sukaulėja (endesmal osifikacija).



Sąvoka " filogenezė"(iš graikų kalbos - "klanas, gentis" ir genesis - "gimimas, kilmė") 1866 m. įvedė vokiečių biologas Ernstas Haeckelis. istorinė raida organizmai evoliucijos procese.

Panagrinėkime, kaip stuburas vystėsi ir tobulėjo nuo paprasčiausių organizmų iki žmonių. Būtina atskirti išorinį ir vidinį skeletą.

Egzoskeletas atlieka apsauginę funkciją. Jis būdingas žemesniems stuburiniams gyvūnams ir yra ant kūno žvynų arba kriauklių pavidalu (vėžlys, šarvuotis). Aukštesniems stuburiniams gyvūnams išorinis skeletas išnyksta, tačiau atskiri jo elementai išlieka, keičiant paskirtį ir vietą, tampant vientisais kaukolės kaulais. Įsikūrę jau po oda, jie yra sujungti su vidiniu skeletu.

Vidinis skeletas daugiausia atlieka pagalbinę funkciją. Vystymosi metu, veikiamas biomechaninės apkrovos, jis nuolat kinta. Bestuburiams gyvūnams tai atrodo kaip pertvaros, prie kurių pritvirtinti raumenys.

Primityviuose chordatuose (lanceletuose) kartu su pertvaromis atsiranda ašis - notochordas (ląstelinis laidas), padengtas jungiamojo audinio membranomis. Žuvies stuburas yra gana paprastas ir susideda iš dviejų dalių (kamieno ir uodegos). Jų minkštas, kremzlinis stuburas yra funkcionalesnis nei chordatų; Nugaros smegenys yra stuburo kanale. Žuvies skeletas yra tobulesnis, leidžiantis greičiau ir tiksliau judėti su mažesniu svoriu.

Pereinant prie antžeminio gyvenimo būdo, susidaro nauja skeleto dalis – galūnių skeletas. Ir jei varliagyvių skeletas sudarytas iš stambaus pluoštinio kaulinio audinio, tai labiau organizuotiems sausumos gyvūnams jis jau sudarytas iš lamelinio kaulinio audinio, susidedančio iš kaulų plokštelių, kuriose yra tvarkingų kolageno skaidulų.

Vidinis stuburinių skeletas filogenezės metu išgyvena tris vystymosi stadijas: jungiamojo audinio (membraninio), kremzlinio ir kaulo.

Žinduolių (kairėje) ir žuvies (dešinėje) skeletas

Lanceleto genomo dekodavimas, baigtas 2008 m., patvirtino lanceletų artumą bendram stuburinių gyvūnų protėviui. Naujausiais moksliniais duomenimis, lancetai yra stuburinių gyvūnų giminaičiai, nors ir labiausiai nutolę.

Žinduolių stuburas susideda iš gimdos kaklelio, krūtinės ląstos, juosmens, kryžmens ir uodegos dalių. Būdingas jo bruožas yra slankstelių, tarp kurių yra kremzlinės formos, plokštelinė (turi plokščius paviršius). tarpslanksteliniai diskai. Viršutinės arkos yra gerai apibrėžtos.

Gimdos kaklelio srityje visi žinduoliai turi 7 slankstelius, nuo kurių ilgio priklauso kaklo ilgis. Vienintelės išimtys yra du gyvūnai: lamantinas turi 6 iš šių slankstelių ir skirtingi tipai tinginių – nuo ​​8 iki 10. Žirafos kaklo slanksteliai yra labai ilgi, o banginių šeimos gyvūnų, kurie neturi gimdos kaklelio perėmimo, priešingai – itin trumpi.

Šonkauliai yra pritvirtinti prie krūtinės ląstos slankstelių, kad sudarytų šonkaulių narvelį. Jį uždarantis krūtinkaulis yra plokščias ir tik šikšnosparniams bei rausvančių rūšių atstovams su galingomis priekinėmis galūnėmis (pavyzdžiui, apgamams) turi nedidelį keterą (kilį), prie kurio pritvirtinti krūtinės raumenys. IN krūtinės ląstos sritis 9-24 (dažniausiai 12-15) slankstelių, paskutiniai 2-5 turi netikrus šonkaulius, kurie nesiekia krūtinkaulio.

Juosmens srityje yra nuo 2 iki 9 slankstelių; Rudimentiniai šonkauliai susilieja su dideliais skersiniais procesais. Kryžkaulio sekciją sudaro 4-10 susiliejusių slankstelių, iš kurių tik pirmieji du yra tikrai sakraliniai, o likusieji – uodeginiai. Laisvų uodegos slankstelių skaičius svyruoja nuo 3 (gibone) iki 49 (ilgauodegio driežo).

Atskirų slankstelių mobilumas priklauso nuo gyvenimo būdo. Taigi, mažų bėgiojančių ir laipiojančių gyvūnų jis yra aukštai per visą stuburo ilgį, todėl jų kūnas gali lenktis į skirtingas puses ir net susisukti į kamuolį. Didelių, greitai judančių gyvūnų krūtinės ir juosmens slanksteliai yra mažiau judrūs. Žinduolių, kurie juda toliau užpakalinės kojos(kengūros, jerboos, džemperiai), didžiausi slanksteliai yra uodegos ir kryžkaulio apačioje, o tada jų dydis nuosekliai mažėja. Kanopinių žvėrių, atvirkščiai, slanksteliai ir ypač jų spygliuočiai yra didesni priekinėje krūtinės ląstos dalyje, kur prie jų prisitvirtinę galingi kaklo ir iš dalies priekinių galūnių raumenys.

Paukščių priekinės galūnės (sparnai) yra pritaikytos skrydžiui, o užpakalinės – judėjimui žeme. Savitas skeleto bruožas – kaulų pneumatiškumas: jie lengvesni, nes juose yra oro. Paukščių kaulai taip pat gana trapūs, nes juose gausu kalkių druskų, todėl skeleto tvirtumas daugiausia pasiekiamas suliejus daugybę kaulų.

Skeleto ir raumenų sistema užtikrina gyvūno judėjimą ir kūno padėties išsaugojimą erdvėje, formuoja išorinę kūno formą ir dalyvauja medžiagų apykaitos procesuose. Jis sudaro apie 60% suaugusio gyvūno kūno svorio.
Tradiciškai raumenų ir kaulų sistema skirstoma į pasyvias ir aktyvias dalis. Pasyviąją dalį sudaro kaulai ir jų jungtys, nuo kurių priklauso gyvūno kūno kaulų svirčių ir jungčių mobilumo pobūdis (15%). Aktyviąją dalį sudaro griaučių raumenys ir jų pagalbiniai įtaisai, kurių susitraukimų dėka pajudinami skeleto kaulai (45%). Tiek aktyviosios, tiek pasyviosios dalys turi bendrą kilmę (mezodermą) ir yra glaudžiai tarpusavyje susijusios.

Judėjimo aparato funkcijos:

1) Motorinė veikla – tai gyvybinės organizmo veiklos pasireiškimas, kuris išskiria gyvūnų organizmus nuo augalų organizmų ir lemia įvairiausių judėjimo būdų (vaikščiojimo, bėgimo, laipiojimo, plaukimo, skraidymo) atsiradimą.
2) Skeleto-raumenų sistema formuoja kūno formą – gyvūno išorę, kadangi jis susiformavo veikiant Žemės gravitaciniam laukui, stuburinių gyvūnų dydžiui ir formai būdinga didelė įvairovė, kuri paaiškinama skirtingomis gyvūnų gyvenimo sąlygomis. jų buveinė (sausumos, žemės, sumedėjusios, oro, vandens).
3) Be to, judėjimo aparatas atlieka nemažai gyvybiškai svarbių organizmo funkcijų: maisto paieška ir gaudymas; puolimas ir aktyvi gynyba; atlieka plaučių kvėpavimo funkciją (kvėpavimo motorika); Padeda širdžiai perkelti kraują ir limfą per kraujagysles („periferinė širdis“).
4) Šiltakraujams gyvūnams (paukščiams ir žinduoliams) judėjimo aparatas užtikrina pastovios kūno temperatūros palaikymą;
Judesio aparato funkcijas atlieka nervų ir širdies ir kraujagyslių sistemos, kvėpavimo, virškinimo ir šlapimo organai, oda, endokrininės liaukos. Kadangi judėjimo aparato vystymasis yra neatsiejamai susijęs su nervų sistemos vystymusi, sutrikus šioms jungtims, pirmiausia atsiranda parezė, o vėliau – judėjimo aparato paralyžius (gyvūnas negali judėti). Sumažėjus fiziniam aktyvumui, sutrinka medžiagų apykaitos procesai, atrofuojasi raumenų ir kaulų audiniai.
Skeleto-raumenų sistemos organai turi elastinių deformacijų savybių, judant, juose atsiranda mechaninė energija elastingų deformacijų pavidalu, be kurios negali atsirasti normali galvos ir nugaros smegenų kraujotaka bei impulsai. Kaulų elastinių deformacijų energija paverčiama pjezoelektrine, o raumenyse – šilumine energija. Judėjimo metu išsiskirianti energija išstumia kraują iš kraujagyslių ir dirgina receptorių aparatą, iš kurio nerviniai impulsai patenka į centrinę nervų sistemą. Taigi judėjimo aparato darbas yra glaudžiai susijęs ir negali būti atliktas be nervų sistemos, o kraujagyslių sistema savo ruožtu negali normaliai funkcionuoti be judėjimo aparato.

Skeletas

Pasyviosios judėjimo aparato dalies pagrindas yra skeletas. Skeletas (gr. sceletos – džiovintas, džiovintas; lot. Skeleton) – tam tikra tvarka sujungti kaulai, kurie sudaro vientisą gyvūno kūno karkasą (skeletą). Kadangi graikiškas žodis, reiškiantis kaulą, yra „os“, mokslas apie skeletą vadinamas osteologija.
Skeletą sudaro apie 200-300 kaulų (arklys -207), kurie yra sujungti vienas su kitu jungiamuoju, kremzliniu ar kauliniu audiniu. Suaugusio gyvūno skeleto masė yra 15%.
Visas skeleto funkcijas galima suskirstyti į dvi dideles grupes: mechanines ir biologines. Mechaninės funkcijos apima: apsauginę, atraminę, judėjimo, spyruoklinę, antigravitaciją, o biologinės funkcijos apima medžiagų apykaitą ir hematopoezę (hemocitopoezę).
1) Apsauginė funkcija yra ta, kad skeletas sudaro kūno ertmių sienas, kuriose yra gyvybiškai svarbūs organai. Pavyzdžiui, kaukolės ertmėje yra smegenys, krūtinėje – širdis ir plaučiai, o dubens ertmėje – urogenitaliniai organai.
2) Atraminė funkcija yra ta, kad skeletas palaiko raumenis ir vidaus organus, kurie, prisitvirtinę prie kaulų, laikosi savo padėtyje.
3) Skeleto judėjimo funkcija pasireiškia tuo, kad kaulai yra raumenų varomi svertai, užtikrinantys gyvūno judėjimą.
4) Spyruoklinė funkcija atsiranda dėl to, kad skelete yra darinių, kurie sušvelnina smūgius ir smūgius (kremzlinės pagalvėlės ir kt.).
5) Antigravitacinė funkcija pasireiškia tuo, kad skeletas sukuria atramą kūno stabilumui, kylančiam virš žemės.
6) Dalyvavimas medžiagų apykaitoje, ypač mineralų apykaitoje, nes kaulai yra fosforo, kalcio, magnio, natrio, bario, geležies, vario ir kitų elementų mineralinių druskų sandėlis.
7) Buferio funkcija. Skeletas veikia kaip buferis, kuris stabilizuoja ir palaiko pastovią kūno vidinės aplinkos joninę sudėtį (homeostazę).
8) Dalyvavimas hemocitopoezėje. Raudonieji kaulų čiulpai, esantys kaulų čiulpų ertmėse, gamina kraujo ląsteles. Suaugusių gyvūnų kaulų čiulpų masė yra maždaug 40–45%.

Stuburas yra padalintas į 5 dalis: gimdos kaklelio, krūtinės, juosmens, kryžmens ir uodegos. Gimdos kaklelio sritis susideda iš kaklo slankstelių (v.cervicalis); krūtinės sritis – nuo ​​krūtinės slankstelių (v.thoracica), šonkaulių (costa) ir krūtinkaulio (krūtinkaulio); juosmens - nuo juosmens slankstelių (v.lumbalis); kryžkaulis – iš kryžkaulio kaulo (os sacrum); uodeginis – nuo ​​uodegos slankstelių (v.caudalis). Išsamiausią struktūrą sudaro krūtinės ląstos dalis, kurioje yra krūtinės slanksteliai, šonkauliai ir krūties kaulas, kurie kartu sudaro krūtinę (krūtinę), kurioje yra širdis, plaučiai ir tarpuplaučio organai. Sausumos gyvūnų uodegos sritis yra mažiausiai išsivysčiusi, kuri yra susijusi su uodegos judėjimo funkcijos praradimu gyvūnams pereinant prie sausumos gyvenimo būdo.
Ašiniam skeletui galioja šie kūno sandaros dėsniai, užtikrinantys gyvūno mobilumą. Jie apima:
1) Bipoliškumas (vienašiškumas) išreiškiamas tuo, kad visos ašinio skeleto dalys yra toje pačioje kūno ašyje, o kaukolė yra ant kaukolės poliaus, o uodega - priešingame poliuje. Vienaašiškumo ženklas leidžia nustatyti dvi gyvūno kūno kryptis: kaukolę - į galvą ir uodegą - link uodegos.
2) Dvišališkumas (dvišalė simetrija) pasižymi tuo, kad skeletas, kaip ir liemuo, gali būti padalintas sagitaline, medialine plokštuma į dvi simetriškas puses (dešinę ir kairę), pagal tai slanksteliai bus padalinti į dvi dalis. simetriškos pusės. Dvišališkumas (antimerizmas) leidžia atskirti šoninę (šoninę, išorinę) ir vidurinę (vidinę) kryptis ant gyvūno kūno.
3) Segmentacija (metamerizmas) slypi tame, kad kūnas gali būti padalintas segmentinėmis plokštumomis į tam tikrą skaičių santykinai vienodų metamerų – segmentų. Metamerai seka ašį iš priekio į galą. Ant skeleto tokios metameros yra slanksteliai su šonkauliais.
4) Tetrapodiumas yra 4 galūnės (2 krūtinės ir 2 dubens)
5) Ir paskutinis dėsningumas dėl gravitacijos jėgos yra nervinio vamzdelio stuburo kanalo vieta, o po juo žarninis vamzdelis su visais jo dariniais. Šiuo atžvilgiu ant kūno pažymima nugarinė kryptis – į nugarą, o ventralinė – į pilvą.

Periferinį skeletą vaizduoja dvi galūnių poros: krūtinės ir dubens. Galūnių skelete yra tik vienas modelis - dvišališkumas (antimerizmas). Galūnės suporuotos, yra kairės ir dešinės galūnės. Likę elementai yra asimetriški. Ant galūnių yra juostos (krūtinės ir dubens) ir laisvųjų galūnių skeletas.

Skeleto filogenija

Stuburinių filogenezėje skeletas vystosi dviem kryptimis: išorine ir vidine.
Egzoskeletas atlieka apsauginę funkciją, būdingas žemesniems stuburiniams gyvūnams ir yra ant kūno žvynų ar kiauto pavidalu (vėžlys, šarvuotis). Aukštesniems stuburiniams gyvūnams išorinis skeletas išnyksta, tačiau atskiri jo elementai išlieka, keičiant jų paskirtį ir vietą, tampant vientisais kaukolės kaulais ir, esantys po oda, sujungti su vidiniu skeletu. Filoontogenezėje tokie kaulai pereina tik dvi vystymosi stadijas (jungiamojo audinio ir kaulo) ir vadinami pirminiais. Jie nesugeba atsinaujinti, jei sužalojami kaukolės kaulai, jie yra priversti pakeisti dirbtinėmis plokštelėmis.
Vidinis skeletas daugiausia atlieka atraminę funkciją. Vystymosi metu, veikiamas biomechaninės apkrovos, jis nuolat kinta. Jei atsižvelgsime į bestuburius gyvūnus, tada jų vidinis skeletas yra pertvarų, prie kurių pritvirtinti raumenys, formos.
Primityviuose chordatuose (lancelete) kartu su pertvaromis atsiranda ašis - notochordas (ląstelinis laidas), padengtas jungiamojo audinio membranomis.
Kremzlinėse žuvyse (rykliuose, rajose) kremzliniai lankai susiformuoja segmentiškai aplink notochardą, kurie vėliau suformuoja slankstelius. Kremzliniai slanksteliai, susijungę vienas su kitu, sudaro stuburą, o šonkauliai prie jo prisitvirtina ventraliai. Taigi, styga lieka pulpos branduolių pavidalu tarp slankstelių kūnų. Kaukolė susidaro kaukolės gale ir kartu su slanksteliu dalyvauja formuojant ašinį skeletą. Vėliau kremzlinis skeletas pakeičiamas kauliniu, mažiau lankstu, bet patvaresniu.
Kaulinėse žuvyse ašinis skeletas yra sudarytas iš stipresnio, stambesnio pluoštinio kaulinio audinio, kuriam būdingas mineralinių druskų buvimas ir atsitiktinis kolageno (oseino) skaidulų išsidėstymas amorfiniame komponente.
Gyvūnams pereinant prie antžeminio gyvenimo būdo, varliagyviai sudaro naują skeleto dalį – galūnių skeletą. Dėl to sausumos gyvūnams, be ašinio skeleto, susidaro ir periferinis skeletas (galūnių skeletas). Varliagyvių, taip pat kaulinių žuvų, skeletas yra sudarytas iš stambaus pluoštinio kaulinio audinio, tačiau labiau organizuotų sausumos gyvūnų (roplių, paukščių ir žinduolių) skeletas jau sudarytas iš lamelinio kaulinio audinio, susidedančio iš kaulų plokštelių, kuriose yra kolageno (oseino) skaidulos išsidėsčiusios tvarkingai.
Taigi vidinis stuburinių skeletas filogenezės metu išgyvena tris vystymosi stadijas: jungiamojo audinio (membraninio), kremzlinio ir kaulo. Vidinio skeleto kaulai, praeinantys visas šias tris stadijas, vadinami antriniais (pirminiais).

Skeleto ontogenezė

Pagal Baer ir E. Haeckel pagrindinį biogenetinį dėsnį, ontogenezėje skeletas taip pat pereina tris vystymosi stadijas: membraninį (jungiamojo audinio), kremzlinį ir kaulinį.
Ankstyviausioje embriono vystymosi stadijoje atraminė jo kūno dalis yra tanki jungiamasis audinys, kuris sudaro membraninį skeletą. Tada embrione atsiranda notochordas, o aplink jį – iš pradžių kremzlinis, o vėliau – kaulinis stuburas ir kaukolė, o vėliau pradeda formuotis galūnės.
Prefetaliniu laikotarpiu visas skeletas, išskyrus pirminius kaukolės kaulus, yra kremzlinis ir sudaro apie 50% kūno svorio. Kiekviena kremzlė turi būsimo kaulo formą ir yra padengta perichondrija (tankia jungiamojo audinio membrana). Šiuo laikotarpiu prasideda skeleto kaulėjimas, t.y. kaulinio audinio susidarymas vietoj kremzlės. Kaulėjimas arba osifikacija (lot. os-bone, facio-do) vyksta tiek iš išorinio paviršiaus (perichondralinis kaulėjimas), tiek iš vidaus (enchondralinis kaulėjimas). Vietoje kremzlės susidaro šiurkštus pluoštinis kaulinis audinys. Dėl to vaisiuose skeletas yra sudarytas iš stambaus pluoštinio kaulinio audinio.
Tik naujagimio laikotarpiu šiurkštus pluoštinis kaulinis audinys pakeičiamas labiau pažengusiu sluoksniuotu kauliniu audiniu. Šiuo laikotarpiu ypatingas dėmesys turi būti skiriamas naujagimiams, nes jų skeletas dar nėra stiprus. Kalbant apie notochordą, jo liekanos yra tarpslankstelinių diskų centre pulpos branduolių pavidalu. Per šį laikotarpį ypatingas dėmesys turėtų būti skiriamas kaukolės integumentiniams kaulams (pakaušio, parietaliniams ir smilkininiams), nes jie apeina kremzlinę stadiją. Tarp jų ontogenezėje susidaro reikšmingi jungiamojo audinio tarpai, vadinami fontaneliais (fonticulus), tik senatvėje jie visiškai sukaulėja (endesmal osifikacija).

Stuburas: sandara, raida, ypatumai

Pagal savo išsivystymą aplink nugaros smegenis susidaro stuburas (columna vertebralis), suformuojant jam kaulinį indą. Be nugaros smegenų apsaugos, stuburas atlieka ir kitas svarbias organizmo funkcijas: palaiko kūno organus ir audinius, palaiko galvą, dalyvauja formuojant krūtinės ląstos sieneles, pilvo ertmės ir dubens.

Stuburas(columna vertebralis) susideda iš atskirų elementų – slankstelių (vertebra). Kiekvienas slankstelis turi: kūną (corpus vertebrae), galvą (caput vertebrae), duobę (fossa vertebrae), ventralinį keterą (crista ventralis), lanką (arcus vertebrae), o tarp lanko ir kūno – stuburo angos. susidaro (foramen vertebrae). Visos stuburo angos kartu sudaro stuburo kanalą (canalis vertebralis), skirtą nugaros smegenims, o uodegos ir kaukolės slankstelių įpjovos (incisures caudalis et cranialis) sudaro tarpslankstelinę angą (foramen intervertebrale), skirtą nervams ir kraujagyslėms. Išilgai lankų kraštų išsikiša kaukolės ir uodegos sąnarių procesai (processus articularis cranialis et caudalis), kurie padeda sujungti slankstelius. Dygliuotasis ataugas (processus spinosus) išsikiša – įtvirtina raumenis ir raiščius.

Stuburas yra padalintas į gimdos kaklelio, krūtinės ląstos, juosmens, kryžkaulio ir uodegos sritis. Krūtinės ląstos srityje esantys skersiniai procesai (processus transversus) reikalingi slankstelių artikuliacijai su šonkauliais, o skersiniai šonkaulių, mastoidiniai ir stuburo ataugai (processus costo-transversarium, mamillaris, spinosus) - raumenims pritvirtinti.

Slankstelių skaičius kiekviename skyriuje yra skirtingas ir priklauso nuo gyvūno rūšies savybių. Taigi, daugumos žinduolių (išskyrus tinginį ir lamantiną) gimdos kaklelio srityje yra 7 slanksteliai. Jie skirstomi į: 1-asis – atlasas, 2-asis – epistrofas, 3-asis, 4-asis, 5-asis – tipinis, 6-asis, 7-asis.

· 1-oji(atlas - atlasas), susideda iš dviejų arkų (arcus dorsalis et ventralis), ant jų atitinkamai yra gumbai (tuberculum dorsale et ventrale). Skersiniai procesai sudaro atlaso (ala atlantis) sparnus. Po sparnu yra duobė atlasas (fossa atlantis), ant sparnų yra dvi poros angų kraujagyslėms ir nervams - alar (foramen alare) ir tarpslankstelinė (foramen intervertebrale), yra kaukolės ir uodeginės sąnarinės duobės (fovea articularis). cranialis et caudalis). SAVYBĖS: naminio buliaus atlase nėra skersinių skylių.

· 2-oji(aksialinė epistrofija – ašis), kuriai būdingas danties (dens) buvimas vietoj slankstelio galvutės ir ketera (crista dorsalis) vietoj dygliakiaulio, taip pat vienas skersinis ataugas (processus transversus).

· 3, 4, 5- tipiškas. – jų skersiniai ataugai susiliejo su šonkauliais, suformuodami skersinius šonkaulius (processus costo-transversarium), o spygliuotieji ataugai palinkę į galvą.

· 6 ir 7 slanksteliai – skiriasi nuo kitų savo forma ir yra netipiški. 6-oji – vietoje ventralinės keteros turi masyvią ventralinę plokštelę (lamina ventralis). 7-oji – neturi skersinės angos, bet turi uodegines šonkaulių duobes (fovea costalis caudalis) ant stuburo kūno.

Stuburinių gyvūnų krūtinės srityje galvijai ir šunys turi 13 slankstelių, kiaulės – 14-17, o arkliai – 18. Krūtinės slanksteliai (vertebrae thoracicae) kartu su šonkauliais ir krūtinkauliu sudaro krūtinę. Šios sekcijos slanksteliai turi uodegos ir kaukolės šonkaulių duobes (fovea costalis caudalis et cranialis), šonkaulių briaunas ant skersinių procesų (fovea costalis processus transversalis). Spygliuočių atauga (processus spinosus) yra pasvirusi atgal link uodegos. Stuburo slankstelių ataugai nuo 2 iki 9 sudaro keteros pagrindą (regio interscapularis). 13-ojo (kiaulės – 12, arklio – 16, šuns – 11) slankstelio stuburo atauga stovi vertikaliai – diafragmiškai. Mastoidiniai procesai (processus mamillaris) yra ant skersinių ataugų (processus transversus).

IN juosmens sritis Galvijų ir arklių stuburas turi 6 slankstelius, kiaulių ir šunų – 7. Juosmens slanksteliai (vertebrae lumbales), pasižymintys ilgais, plokščiais skersiniais ataugais ir gerai išvystytais sąnariniais ataugais (naminio buliaus:) slanksteliai kūnai su į juosmenį panašiu pertraukimu, skersiniai ataugai aštriais, nelygiais kraštais ir išlenkti į priekį link galvos. Spygliuočiai stovi vertikaliai. Kaukoliniai sąnariniai procesai sudaro puscilindrines įvores, o uodeginiai – tuos pačius blokus.

IN sakralinis regionas Stuburo slanksteliai (vertebrae sacrales) susilieja į vieną kaulą – kryžkaulio kaulą (os sacrum), kurį sudaro 5 galvijų ir arklių, 4 kiaulių ir 3 šunų slanksteliai.

Spygliuotieji ataugai susiliejo į vidurinę kryžkaulio keterą (crista sacralis mediana), nėra tarpakinių skylių. Tarpslanksteliniai įdubimai sudarė 4 poras nugaros ir ventralinių kryžkaulio skylių (foramina sacralia dorsalia et ventralia). Skersiniai procesai susiliejo – dantytos šoninės dalys (partes lateralis). Pirmieji du skersiniai ataugai suformavo kryžkaulio sparnus (ala sacralis). Ant sparnų ausies dalis (facies auricularis) yra nugaroje, o ventralinė – dubens dalis (facies pelvina). Ant ventiliacijos angos. Matomos skersinės linijos (lineae transversae), čia eina kraujagyslių griovelis. Galva ventraliai sudaro kryžkaulio iškyšulį (promontorium). Taip pat yra sakralinis kanalas (canalis sacralis).

Labiausiai kinta uodegos stuburas pagal slankstelių skaičių, iš kurių šunims yra 20-23, kiaulėms 20-25, galvijams 18-20, arkliams 18-20. Uodeginių slankstelių struktūroje (vertebrae caudales (coccygeae)) pastebimas laipsniškas lanko sumažėjimas. Ventrinėje pusėje nuo 2 iki 13 gerai išvystyti hemaliniai procesai (processus hemalis).

Stuburinio skeletas susidaro iš mezodermos ir susideda iš 3 skyrių: galvos (kaukolės) skeletas, ašinis kūno skeletas (styga, stuburas ir šonkauliai), galūnių ir jų juostų skeletas.

Pagrindinės ašinio skeleto raidos kryptys:

1. Akordo keitimas stuburu, kremzlinio audinio – kaulu.

2. Stuburo diferencijavimas į pjūvius (nuo dviejų iki penkių).

3. Slankstelių skaičiaus padidėjimas skyriuose.

4. Krūtinės formavimas.

Ciklostomos ir apatinės žuvys notochordą išlaiko visą gyvenimą, tačiau jos jau turi slankstelių pradmenis (porinius kremzlinius darinius, išsidėsčiusius aukščiau ir žemiau notochordo): ciklostomose – viršutiniai lankai, o žuvyse – apatiniai.

Kaulinėse žuvyse vystosi stuburo kūnai, atsiranda spygliuočių ir skersinių ataugų, formuojasi nugaros smegenų kanalas. Stuburas susideda iš 2 dalių: kamieno ir uodegos. Kamieno srityje yra šonkauliai, kurie laisvai baigiasi pilvinėje kūno pusėje.

Varliagyviams atsiranda 2 nauji skyriai: kaklo ir kryžkaulio, kurių kiekvienoje yra vienas slankstelis. Yra kremzlinis krūtinkaulis. Beuodegių varliagyvių šonkauliai yra nežymaus ilgio ir niekada nesiekia krūtinkaulio.

Roplių stuburas skirstomas į kaklo sritį, kurioje yra 8-10 slankstelių, krūtinės ląstos, juosmens (šiose srityse – 22 slanksteliai), kryžkaulio – 2 ir uodegos sritį, kurioje gali būti kelios dešimtys slankstelių. Pirmieji du kaklo slanksteliai turi ypatingą struktūrą, todėl galva paslankesnė. Paskutiniai trys kaklo slanksteliai turi porą šonkaulių. Pirmosios penkios poros šonkaulių krūtinės ląstos srityje jungiasi prie kremzlinio krūtinkaulio ir sudaro šonkaulių narvelį.

Žinduolių stuburas susideda iš 5 skyrių. Gimdos kaklelio srityje yra 7 slanksteliai, krūtinės srityje - nuo 9 iki 24, juosmens srityje - nuo 2 iki 9, kryžkaulio srityje - 4-10 ir daugiau, o uodegos srityje yra labai didelių variacijų. Yra gimdos kaklelio šonkaulių sumažėjimas ir juosmens sritys. Krūtinkaulis kauluotas. 10 porų šonkaulių tęsiasi iki krūtinkaulio ir sudaro šonkaulių narvelį.

Ontofilogenetiškai nustatytos skeleto anomalijos: papildomi šonkauliai prie septintojo kaklo arba pirmojo juosmens slankstelio, užpakalinio slankstelio lanko skilimas, stuburo stuburo ataugų nesusiliejimas ( Spinabifida), kryžkaulio slankstelių skaičiaus padidėjimas, uodegos buvimas ir kt.

Stuburinio kaukolė vystosi kaip ašinio skeleto tęsinys ( smegenų skyrius) ir kaip kvėpavimo ir priekinės virškinimo sistemos atrama ( visceralinė dalis).

Pagrindinės kaukolės evoliucijos kryptys:

1. Visceralinės (veido) dalies sujungimas su smegenine dalimi, smegenų dalies tūrio didinimas.

2. Kaukolės kaulų skaičiaus mažinimas dėl jų susiliejimo.

3. Kremzlinės kaukolės pakeitimas kauline.

4. Judamas kaukolės sujungimas su stuburu.

Ašinės kaukolės kilmė siejama su galvos metamerizmu (segmentacija). Jo formavimas susideda iš dviejų pagrindinių skyrių: akordinis– stygos šonuose, kurie palaiko padalijimą į segmentus ( parashordalia), prieškordinis– prieš akordą ( trabekulės).

Trabekulės ir parachordalijos auga ir susilieja, sudarydamos smegenų korpusą iš apačios ir iš šonų. Prie jo priauga uoslės ir klausos kapsulės. Šoninės sienos užpildytos orbitinėmis kremzlėmis. Ašinė ir visceralinė kaukolė vystosi skirtingai ir ankstyvosiose filo- ir ontogenezės stadijose nėra tarpusavyje susijusios. Smegenų kaukolė išgyvena tris vystymosi stadijas: membraninę, kremzlinę ir kaulinę.

Ciklostomose kaukolės stogas yra jungiamasis audinys (membraninis), o pagrindą sudaro kremzlinis audinys. Visceralinę kaukolę vaizduoja priešoralinio piltuvo skeletas ir žiaunos, kurias žiobriuose sudaro septynios kremzlės.

Apatinių žuvų ašinė kaukolė yra kremzlinė (8 pav.). Atsiranda pakaušio sritis. Visceralinę kaukolę sudaro 5-6 metameriškai išsidėstę kremzliniai lankai, dengiantys priekinę virškinimo vamzdelio dalį. Pirmasis arkas, didžiausias, vadinamas žandikaulio lanku. Jį sudaro viršutinė kremzlė, gomurinis kvadratas, kuris sudaro pirminę viršutinę žandikaulį. Apatinė kremzlė, Mekelio kremzlė, sudaro pirminį apatinį žandikaulį. Antrasis šakinis lankas yra hioidas (hyoidas), susidedantis iš dviejų viršutinių požandikaulių kremzlių ir dviejų apatinių - hipoidų. Hiomandibulinė kremzlė iš abiejų pusių susilieja su kaukolės pagrindu, hipoidas yra prijungtas prie Meckel kremzlės. Taigi, žandikaulio lankas jungiasi prie smegenų kaukolės ir tokio tipo visceralinės ir smegenų kaukolės jungtis vadinama hiostiliniu.

8 pav. Žandikauliai (pagal Romer ir Parsons, 1992). A-B – pirmųjų dviejų porų žiaunų lankų modifikavimas žuvies žandikaulyje; G – ryklio galvos skeletas: 1 – kaukolė, 2 – uoslės kapsulė, 3 – klausos kapsulė, 4 – stuburas, 5 – gomurinė kremzlė (viršutinis žandikaulis), 6 – Meckel kremzlė, 7 – apatinis žandikaulis, 8 – hipoidinis, 9 – squirt (pirmasis neišvystytas žiaunų plyšys), 10 - pirmasis pilnas žiaunų plyšys: D - ryklio skersinis pjūvis galvos srityje.

Kaulinėms žuvims išsivysto antrinė kaulinė kaukolė. Jį iš dalies sudaro kaulai, susidarantys iš pirminės kaukolės kremzlės, taip pat greta pirminės kaukolės esančių vientisų kaulų. Kaukolės stogas susideda iš suporuotų priekinių, parietalinių ir nosies kaulų. Pakaušio srityje yra pakaušio kaulai. Visceralinėje kaukolėje antriniai žandikauliai išsivysto iš tarpinių kaulų. Viršutinio žandikaulio vaidmuo pereina į vientisus kaulus, kurie vystosi viršutinėje lūpoje, apatiniame žandikaulyje, taip pat į viršutinius kaulus, kurie vystosi apatinėje lūpoje. Ant kitų visceralinių lankų vientisieji kaulai nesivysto. Smegenų ir visceralinės kaukolės ryšys yra hiostilinis. Visų žuvų kaukolė yra tvirtai sujungta su stuburu.

Sausumos stuburinių gyvūnų kaukolė keičiasi daugiausia dėl to, kad prarandamas žiauninis kvėpavimas. Varliagyvių smegenų kaukolė vis dar išlaiko daug kremzlių, ji tampa lengvesnė už žuvies kaukolę. Visiems sausumos stuburiniams būdingas judrus kaukolės ryšys su stuburu. Didžiausi pokyčiai vyksta visceralinėje kaukolėje. Varliagyviai turi veikiančius antrinius žandikaulius. Pirmasis, žandikaulio lankas, yra iš dalies sumažintas. Pirmojo žandikaulio lanko palatokvadratinė kremzlė susilieja su kaukolės pagrindu – toks ryšys vadinamas autostiliu. Šiuo atžvilgiu hipoidinio lanko hiomandibulinė kremzlė praranda savo, kaip žandikaulio lanko, pakabos vaidmenį. Jis paverčiamas klausos kauliuku (stulpeliu), esančiu klausos kapsulėje. Pirmojo šakinio lanko apatinė kremzlė – Mekelio kremzlė – yra iš dalies sumažinta, o likusi dalis yra apsupta vientisų kaulų. Hioidas (apatinė antrojo lanko kremzlė) virsta priekiniais hipoidinio kaulo ragais. Likę visceraliniai lankai (varliagyviams jų yra 6) yra išlikę hipoidinio kaulo ir gerklų kremzlių pavidalu.

Ropliams suaugusio gyvūno kaukolė kaulėja. Yra daug vientisų kaulų. Visceralinės ir galvos smegenų kaukolės jungtis atsiranda dėl kvadratinio kaulo (susikaulėjusios užpakalinės sumažėjusios gomurinės kremzlės dalies). Kaukolės autostilius. Žandikauliai yra antriniai. Kitų visceralinių lankų dalių pokyčiai yra tokie pat kaip ir varliagyvių. Ropliuose susidaro antrinis kietasis gomurys ir zygominiai lankai.

Žinduolių kaulų skaičius sumažėja dėl jų susiliejimo ir padidėja kaukolės tūris. Kaukolės stogą sudaro priekiniai ir parietaliniai kaulai, laikinąją sritį dengia zigomatinė lanka. Antriniai viršutiniai žandikauliai sudaro priekinę apatinę kaukolės dalį. Apatinis žandikaulis susideda iš vieno kaulo, o jo procesas sudaro sąnarį, per kurį jis jungiasi su smegenų kaukole.

Palatoquadrate ir Meckel kremzlių užuomazgos atitinkamai virsta klausos kauliukais – incus ir malleus. Viršutinė hipoidinio arkos dalis sudaro stulpelius, o apatinė - hipoidinį aparatą. 2 ir 3 šakų lankų dalys sudaro gerklų skydliaukės kremzlę, 4 ir 5 lankai paverčiami likusiomis gerklų kremzlėmis. Aukštesniųjų žinduolių smegenų kaukolės tūris žymiai padidėja. Žmonėms veido kaukolės dydis yra žymiai sumažintas, palyginti su smegenimis, kaukolė yra apvali ir lygi. Susidaro zigominis lankas (sinapsidinis kaukolės tipas).

Ontofilogenetiškai nustatyti kaukolės defektai: kaulo elementų skaičiaus padidėjimas (kiekvieną kaulą gali sudaryti daug kaulų), kietojo gomurio nesusiliejimas - „gomurio plyšimas“, priekinė siūlė, viršutinė pakaušio dalis žvynus nuo likusių galima atskirti skersine siūle; viršutiniame žandikaulyje yra kitiems žinduoliams būdingas neporinis smilkinio kaulas, vienas klausos kaulas, protinio išsikišimo nebuvimas ir kt.

Pagrindinės diržų ir laisvųjų galūnių skeleto raidos kryptys:

1. Nuo lanceto odos (metapleurinių) raukšlių iki porinių žuvų pelekų.

2. Nuo daugiasparnio žuvies peleko iki penkių pirštų galūnės.

3. Padidėjęs galūnių ir diržų jungties mobilumas.

4. Laisvosios galūnės kaulų skaičiaus mažinimas ir jų padidinimas suliejimo būdu.

Stuburinių galūnių formavimosi pagrindas yra odos raukšlės kūno šonuose (metapleurinės), kurios randamos lancetose ir žuvų lervose.

Pasikeitus funkcijai, metapleurinės raukšlės pakeitė savo struktūrą. Žuvyse atsirado raumenys ir skeletas, metamerinės kremzlinių spindulių serijos, sudarančios vidinį pelekų skeletą, pavidalu. Aukštesnėse žuvyse pelekų spinduliai yra kauliniai. Pirminė priekinė juosta yra lankas (dažniausiai kaulinis), dengiantis kūną iš šonų ir ventralinės pusės. Diržas guli paviršutiniškai, padengtas keliais kaulais, homologiškais aukštesniųjų stuburinių gyvūnų kaulai ir kaulai. Jis skirtas tik pelekams sujungti su antriniu diržu. Antrinė juosta susideda iš didelio porinio kaulo, kuris yra pritvirtintas prie kaukolės stogo nugarinėje pusėje ir sujungtas vienas su kitu ventralinėje pusėje. Užpakalinė žuvų juosta yra silpnai išvystyta. Jį vaizduoja maža suporuota plokštelė. Skiltelinių žuvų pelekai ėmė tarnauti kaip atrama judant žeme ir juose įvyko pakitimų, paruošusių juos transformuotis į sausumos stuburinių penkių pirštų galūnę (9 pav.). Kaulų elementų sumažėjo, jie tapo didesni: proksimalinė dalis susideda iš vieno kaulo, vidurinė – iš dviejų, distalinė – iš radialiai išsidėsčiusių spindulių (7 – 12). Laisvos galūnės skeleto artikuliacija su galūnių diržais tapo paslanki, todėl skiltelinės žuvys galėjo naudoti pelekus kaip kūno atramą judant žeme.

9 pav. Skiltelinės žuvies krūtinės pelekas ir senovės varliagyvių priekinė koja (pagal Carroll, 1992). 1 - kleithrum, 2 - kaukolė, 3 - bazalija, atitinkanti žastikaulį, 4 - bazalija, atitinkanti alkūnkaulis, 5 - bazalija, atitinkanti spindulį, 6 - radialai, 7 - raktikaulis.

Kitas evoliucijos etapas yra tvirto skeleto elementų jungties pakeitimas judančiais sąnariais, riešo eilučių skaičiaus sumažėjimas ir aukštesniųjų stuburinių kaulų iš eilės skaičiaus sumažėjimas, reikšmingas proksimalinio (peties, peties) pailgėjimas. dilbis) ir distalinės dalys (pirštai), taip pat vidurinės dalies kaulų sutrumpinimas.

Sausumos stuburinių gyvūnų galūnė yra sudėtinga svirtis, skirta gyvūnui perkelti sausumoje. Galūnių juostos (mentinės, varnos, raktikaulio) yra lanko formos, dengiančios kūną iš šonų ir apačios (10 pav.). Norint pritvirtinti laisvą galūnę, ant kaukolės yra įdubimas, o patys diržai tampa platesni, o tai susiję su reikšmingu galūnių raumenų vystymusi. Sausumos stuburinių gyvūnų dubens juostą sudaro 3 suporuoti kaulai: klubinis, sėdmeninis ir gaktos kaulas (11 pav. Sėdynės kaulai jungiasi su kryžkauliu). Visi trys kaulai sudaro acetabulumą. Nugarinė diržų dalis yra gerai išvystyta, o tai prisideda prie jų stipresnio sutvirtinimo.

10 pav. Skiltelinių žuvų (kairėje) ir varliagyvių (dešinėje) priekinių galūnių juostų palyginimas (pagal Kvašenko, 2014). 1 - kleithrum, 2 - kaukolė, 3 - raktikaulis, 4 - krūtinkaulis, 5 - korakoidas, 6 - krūtinkaulis, 7 - užpakalinis krūtinkaulis.

Žmonėms atsiranda ontofilogenetiškai nulemtų galūnių skeleto anomalijų: plokščiapėdystė, riešo, liemens, papildomų rankų ar kojų pirštų kaulai (polidaktilija) ir kt.

11 pav. Sausumos stuburinių gyvūnų dubens juostos raida, susijusi su šonkaulių sumažėjimu (pagal Kvašenko, 2014). 1 - coelom, 2 - šonkauliai, 3 - ventraliniai stuburo ataugai, 4 - žuvies dubens plokštelė, 5 - duobė klubų sąnarys, 6 - ilium, 7 - gaktos kaulas, 8 - sėdmenis, 9 - šlaunikaulis, 10 - kryžmens slankstelis.