Моторная функция пищеварительного тракта. Функции желудка Моторная функция желудка
Современные методы исследования - рентгенологические, кинематографические, а также визуальные наблюдения - позволили установить три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой маскулатуры. Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела и распространяется до сфинктера привратника. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3 раза в 1 мин.
Систолические сокращения связаны с сокращением мышц антральной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.
Тонические сокращения - неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Повышение тонуса мышц желудка приводит к уменьшению полости в данном отделе или во всем желудке и к увеличению давления в нем. Тонические сокращения также способствуют перемещению содержимого желудка. При понижении тонуса мышц, особенно дна желудка, объем органа увеличивается, что создает условия для большего поступления пищи в этот отдел пищеварительной трубки.
При пустом желудке возникают периодические его сокращения (голодная моторика), которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мышц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периодов работы желудка составляет 20- 50 мин, периоды покоя длятся 45-90 мин и более. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных видов сокращения, в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты.
Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. Доказано, что в регуляции моторной функции желудка определенную роль играют диафрагмальные нервы, содержащие парасимпатические волокна. На моторику желудка оказывают влияние гуморальные факторы. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят - энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин. Механическое раздражение кишечника самыми разнообразными пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Наиболее выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и хлористоводородной кислоты. Мощным стимулятором моторной деятельности желудка являются акт еды и раздражение рецепторов желудка пищей.
Акт рвоты. Рвота - сложный координированный рефлекторный акт, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.
Возникает рвота при раздражении рецепторов глотки, корня языка, желудка недоброкачественной пищей или чрезмерным ее количеством. Кроме того, рвота может наблюдаться при раздражении вестибулярных рецепторов (во время передвижения в поезде, самолете, машине, корабле), обонятельных, зрительных рецепторов (при запахе и виде недоброкачественных продуктов), рецепторов внутренних органов (например, при воспалительных заболеваниях органов брюшной полости). От рецепторов нервные импульсы поступают в соответствующий центр в продолговатом мозге и повышают его активность. Возбуждающее действие на центр могут оказывать и химические вещества, находящиеся в крови (продукты жизнедеятельности бактерий, токсины, некоторые лекарственные вещества, например, апоморфин и др.).
Акт рвоты начинается с сокращений мускулатуры тонкого кишечника, при этом содержимое кишечника передвигается через открытый сфинктер привратника в желудок. Сокращение гладких мышц желудка (антиперистальтика) доставляет содержимое желудка к его кардиальному отделу. Кардиальный сфинктер открывается и содержимое желудка поступает в пищевод, в ротовую полость и наружу. Во время акта рвоты отмечается сильное сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, что способствует осуществлению рефлекторной реакции.
Моторная функция желудочно-кишечного тракта
В основе моторной функции ЖКТ лежит сократительная активность гладкомышечных клеток, они составляют три слоя:
Наружный продольный
Средний циркулярный
Внутренний продольный
Основной особенностью гладкомышечных клеток ЖКТ является их способность к автоматии. Автоматия это основа всех видов двигательной активности (моторной) ЖКТ, основные виды моторной активности ЖКТ:
Тонические волны
Перистальтика
Антиперистальтика
Систолические сокращения
Ритмическая сегментация
Маятникообразные сокращения
Акт жевания приводит к рефлекторному повышению тонуса гладких мышц желудка, однако во время глотания возникает рецептивная релаксация – рефлекторное расслабление, гладкой мускулатуры желудка (наиболее благоприятные условия для заполнения желудка пищи).
После наполнения желудка благодаря большой пластичности его мышц и повышению тонуса при их растяжении пища плотно охватывается желудочными стенками. В наполненном пищей желудке наблюдается три вида двигательной активности:
Дальнейшее измельчение пищи
Перемешивание
Уплотнение пищи, которая поступила из ротового отдела
Тонические волны – это высоко амплитудные продолжительные и медленно распространяющиеся сокращения, которые обусловлены перераспределением мышечного тонуса. Основной задачей тонических волн являются:
Перистальтика – это волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон проксимальнее химуса, а продольных дистальнее его. Основная функция перистальтики создание проксимодистального градиента давления, который обеспечивает перемешивание и перемещение химуса в дистальном направлении, это обусловлено сужением просвета желудка проксимальнее химуса и расширение полости желудка дистальнее его. Непосредственной причиной полупереваренной пищи является проксимодистальный градиент давления. Перистальтические волны возникают вблизи кардиального отдела желудка, расположенного у нижнего конца пищевода, они распространяются по направлению к пилорическому (антральному) отделу, примыкающему к 12-персной кишке. Скорость распространения волны увеличивается от одного сантиметра в секунду в кардиальном отделе до 3, 4 в пилорическом. Благодаря этому пилорический отдел сокращается как единое функциональное образование, то есть наблюдается систолическое сокращение. Вследствие систолического сокращения антрального отдела и одновременного расслабления гладкой мускулатуры пилорического сфинктера возникает проксимодистальный градиент давления. Порция кислого желудочного химуса по градиенту этого давления поступает в 12-персную кишку. В луковице 12-персной кишки в начальном отделе кислый желудочный химус раздражает хемо и механорецепторы, это вызывает тормозной энтерогастральный рефлекс. Происходит угнетение моторной эвакуаторной функции желудка и сокращение гладких мышц пилорического сфинктера, что обеспечивает дискретность (прерывистость) эвакуации кислого желудочного химуса и препятствует его обратному поступлению.
Систолические сокращения
Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на энтеральные (местные) и экстраэнтеральные. Местные энтеральные могут быть нейрогенными и гуморальными, они обеспечиваются рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и гастроинтестинальными гормонами.
Экстраэнтеральные механизмы осуществляются с помощью периферических и центральных рефлексов, рефлекторное влияние возникает при раздражении рецепторов рта, глотки, пищевода, а так же интерорецепторов ЖКТ, сигналы передаются на гладкую мускулатуру желудка с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических чревных нервов. Возбуждение нервных волокон блуждающего нерва увеличивает силу и частоту сокращений желудка, повышает скорость распространения перистальтических волн, в тоже время блуждающий нерв расслабляет пилорический сфинктер. Парасимпатическая система стимулирует моторную функцию желудка. Стимулирует мышцы, которые в стенки желудка, расслабляет мышцы пилорического сфинктера. Разница из-за рецепторов. Эфферентные управляющие нейроны разные.
Возбуждение симпатических нервных волокон оказывает тормозящее действие, уменьшается частота и сила сокращений желудка, снижается скорость распространения перистальтических волн, в тоже время симпатические влияние оказывают сокращения пилорического сфинктера.
В регуляции моторной функции желудка участвуют высшие отделы ЦНС (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий) в целом ЦНС оказывает тормозящее влияние, поэтому при полной денервации моторика желудка существенно усиливается. Переживание страха и боли, повышение психоэмоциального напряжения вызывает торможение моторики, однако сильные и длительные отрицательные эмоции приводит к её усилению.
Дальнейшая механическая обработка – перемешивание химуса с щелочными механическими ферментами и его продвижение в дистальном направлении обеспечивается моторной активностью тонкого кишечника .
Основные виды моторики тонкого кишечника:
Тонические волны – в тонком кишечнике имеют локальный характер
Перистальтика
Ритмическая сегментация – это по переменное сокращение и расслабление циркулярных гладкомышечных волокон кишечника, которое происходит одновременно в его нескольких соседних участках.
Маятникообразные сокращения – это попеременное расслабление и сокращение продольных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходит одновременно в его нескольких соседних участках.
Основные функции:
Перемешивание
Измельчение
Уплотнение кишечного химуса, что обусловлено его возвратно поступательным перемещениям
В регуляции моторики тонкого кишечника преобладают местные интеральные механизмы:
Миогенные механизмы связаны со способностью гладкомышечных клеток тонкого кишечника, сокращаться спонтанно или отвечать сокращением на растяжение, она дополняется рефлекторной деятельностью интеральной метасимпатической нервной системой и влиянием гастроинтестинальных гормонов.
Экстраэнтеральное рефлекторное влияние на моторную активность тонкой кишки слабо выражено. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающего нерва усиливает моторику тонкого кишечника, возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает тормозящее действие. Высшие отделы ЦНС могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние в зависимости от исходного функционально состояния тонкой кишки. Однако в целом ЦНС оказывает тормозящее влияние на моторную активность тонкой кишки.
Нейрогенные
Гуморальные
Из тонкой кишки порции щелочного кишечного химуса через илиоцекальный сфинктер поступает в толстую кишку , перистальтическая волна тонкой кишки вызывает рефлекторное раскрывание илицекального сфинктера и поступление щелочного химуса по проксимодистальному градиенту в толстый кишечник.
Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус илиоцекального сфинктера, а значит, тормозит дальнейшее поступление из тонкой кишки.
Основные виды сокращение толстого кишечника:
Тонические сокращения
Перистальтика
Ритмическая сегментация
Маятникообразные сокращения
Антиперистальтика - это волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон кишечника дистальнее, а продольных проксимальнее содержимого.
Основная функция – создание дистопроксимального градиента, которое обеспечивает продвижение содержимого на 15-20 см в проксимальные отделы толстого кишечника, для дополнительной обработки и всасывания воды.
Ведущая роль в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам регуляции:
Миогенные
Нейрогенные
Гуморальные
Раздражение эфферентных волокон парасимпатического блуждающего нерва ведет к активации моторной активности тонкого кишечника. Симпатическая нервная система тормозит моторную активность толстой кишки.
В деятельности пищеварительной системы отмечаются регулярные периодические изменения моторной и секреторной активности не связанные с приемом пищи. Периодическое вне пищеварительное повышение активности органов пищеварения называют голодной периодической деятельностью , в процессе периодической голодной деятельности различают период работы и период покоя. У человека циклы периодической деятельности состоят из 20 минутных периодов повышенной активности и 750 минутным временем относительного покоя.
Физиологическое значение периодической голодной деятельности:
Удовлетворение пластических и энергетических потребностей организма – поступление белков из пищеварительного сока.
Экскреция пищеварительными железами продуктов обмена веществ подлежащих выведению из организма.
Препятствие распространения резидентной микрофлоры по тонкой кишке в проксимальном направлении.
Участие в формирования состояния голода.
Моторная функция пищеварительного тракта. Именно с этой функцией связан процесс поглащения пищи,ее пережевывания, глотания, передвижения пищевого содержимого вдоль пищеварительного траката. Эта функция способствует смешиванию пищи с пищеварительными секретами. Она нобходима для всасывания и для удаления неперевариемых остатков. Для изучения модели пищеварительного тракта используются разные методические подходы.
Балонная кинетомография. Введение балончика в пищеварительный канал, соединенный с монометром с помоью системы трубок. У человека широко распространен рентгенологический метод исселдования с предварительным введением сернокислого бария.
Применяют метод электрогастрографии, основанный на регистрации электрических импульсов. В эксперименте испльзуются сокращения изолированных участков пищеварительного тракта, визуальное наблюдение.
У человека так же применяется метод аускультации - выслушивание звуков, связанных с моторикой.
У детей к моторной функции относят так же акт сосания. После помещения пищи в ротовую полость начинается жевание. Жевание состоит в рефлекторном движении нижней челюсти по отношении к верхней. К жевательным мышцам относятся: собственно жевательня, двубрюшная, височная, верхняя и нижняя крылонебные.
При открывании рта происходит раздражение проприорецепторов жевательных мышц и при этом рефлекторно возникает сокращение собственно жевательной мышцы, и височной, крылонебные.
Если пища находится в ротовой полости, то она раздражает рецепторы слизистой оболочки, то это вызывает сокращение двубрюшной мышцы, которая способствует опусканию нижней челюсти. Кроме того, она опускается и за счет силы тяжести.
Жевательная функция облегчает проглатывание пищи, разрушает целюлозную оболочку фруктов и овощей, увеличивает площадь соприкосновения с пищеварительными ферментами, способствует смешиванию и смачиванию пищи слюной, создает лучший контакт с вкусовыми рецепторами. Жевание способствует освобождению запаха пищи. Запах действует на обонятельные рецепторы, а это повышает удовольствие от еды.
В результате жевания происходит формирование пищевого комка, который подвергается глотанию.
За сутки происходит 600 актов глотания. 200 при приеме пищи, 350 - в остальное время, 50 - ночью.
Акт глотания делится на произвольную фазу (до перемещения пищи на корень языка). Когда же пищевой комок проходит за корень языка, то начинается непроизвольная фаза акта глотания. Пища раздражает чувствительные рецепторы ротовой полости, образованные тройничным нервом. Вкусовые рецепторы, которые связаны с 7 парой, и задняя треть с 9 парой. В чувствительной иннервации так же принимает участие вагус. От этих рецепторов чувствительные импульсы идут к центру глотания. А уже оттуда по двигательным волокнам эти же нервов происходит координированное сокращение мышц, при котором поднимается мягкое небо и закрывается под носоглоткой. Трахея и подъязычная кость поднимаются, надгортанник опускается и это закрывает вход в дыхательные пути. Корень языка поднимается, прижимается к небу и не дает возможнось вернуться пищевому комку в ротовую полость.
Начинается глоточная фаза глотания. Сокращения глотки продвигают комок к пищеводу. На границе глотки и пищевода находится верхний сфинктер пищевода. Он занимает сегмент протяженностью в 3 сантиметра. При сокращении мышц глотки происходит открытие верхнего сфинктера пищевода. Таким образом пищевой комок попадает в пищевод, по которому уже происходит уже следующая, пищеводная фаза акта глотания. Передвижение пищевого комка по пищеводу связано с мышцами пищевода. В верхней трети это будет поперечно-поласатая мышца. А нижние - гладкие. Различают циркулярные и продольные мышцы.
Скорость движения пищевого комка составляет 4-5 см в секунду. Твердая пища проходит пищевод за 8-9 секунд. При этом внутри пищевода создается высокое давление (от 30 до 120 мм).
Если человек потребляет жидкую пищу, то происходит снижение тонуса мышц пищевода и создается просвет, по которому поступает столб жидкости. Этот процесс длится 1-2 с.
При переходе пищевода в желудок имеется кардиальный сфинктер. Он находится в состоянии тонического напряжения. Тонус сфинктера поддерживается за счет нервных влияний, так и гормональных (гастрин, холицитокенини, матенин). Давление, которое создается сфинктер, равно 10-15 мм. По мере приближения пищевого комка к сфинктеру происходит его расслабление. Это дает возможность пройти пищевому комку в желудок. Одновременно с расслаблением кардиального сфинктера происходит расслабление тонуса мышц желудка. Рецептивное расслабление. Мышцы пищевода иннервируются блуждающим нервом, который способствует моторике, но блуждающий не вызывает расслабление сфинктера. При высоком тонусе мышц пищевода может возникнуть состояние аколозии, когда пища задерживается в нижнем отделе пищевода и вызывает расширение этого отдела.
Рефлюкс - заброс содержимого желудка в пищевод. Это состояние сопровождается ощущением изжоги. Если это происходит часто, то могут возникнуть изязвления пищевода. При недостаточности сфинктера может наблюдаться состояние аэротопии - заглатывание воздуха с пищей. Особенно это проявляется у грудных детей во время сосания. Поэтому ребенка нельзя срозу класть в горизонатльное положение после сосания, потому что это будет способствовать срыгиванию.
Моторика желудка. Моторная функция желудка связана с функцией гладких мышц. Расположенных в трех направлениях: круговом, продольном и косом. Желудок отделяется от пищевода. Выход из желудка от 12-типерстной кишки отделяется пилорическим сфинктером. Так же выделяют функциональный препилорический сфинктер. Гладкие мышцы желудка получают иннервацию от блуждающего нерва и симпатического нерва. Кроме того, желудок имеет местную иннервацию за счет подслизистого и безмышечного сплетения. При этом клетки первого типа могут выполнять как возбуждающую функцию. Моторика желудка представлена тоническими сокращениями гладких мышц, волнообразными перестальтическими сокращениями и гладкие мышцы обладают так же свойством автоматии. Связаны отедльные гладкомышечные клетки друг с другом при помощи плотных электрических контактов, что позволяет функционировать гладким мышцам, как функциональному сенцидию. Двигательная активность в желудке наблюдается при пищеварении. Но так же сокращение в желудке наблюдаются и без пищи. Такю моторику называют голодно-периодической моторикой.
Во вермя приема пищи первых происходит снижение тонуса желудка. Это будет рецептивное расслабление мышц желудка, что обеспечивает создание резервуаров для помещения пищи в желудке. При этом каждый следующий пищевой комок попадает в центр предыдущего, благодаря чему происходит слоистое содержимое желудка.
После того, как заканчивается акт еды, происходит постепенное повышение тонуса мышц желудка. При повышении тонуса мышц желудка начинают появляться перистальтические сокращения. Моторная функция поразному выражена в разных отделах. В проксимальной части (включает дно и верхнюю треть) лучше выражены тонические сокращения. А дистальная часть, в которую входит нижняя терть, обладают большей способностью к волнообразным сокращениям. Моторика желудка способствует помещению пищи в желудок, перетиранию пищи внутри желудка, смешиванию с желудочным соком.
Основной ритм - 3 сокращения в минуту. Причем перистальтические волны могут идти со скоростью от 0,3 до 4 сокращений. В начале перистальтика в желудке не глубокая. Наблюдаются более частые сокращения. По мере продвижения перистальтической волны сила ее возрастает по направлению ее к пилорическому отделу. На этом этапе происходт смешиванием и механическая обработка. По мере усиления сокращений ритм унижается, а перестальтические волны становятся более мощными. Часть переваренной пищи проталкивается через пилорический сфинктер в 12-типерстную кишку. Но проходить в 12-типерстную кишку могут частици не более 1 мм в диаметре. Попадаение в кишку вызывает мощное сокращение пилорического сфинктера и сокращение пилоричекского отдела. При этом содеоржимое отбрасывается в тело желудка. Возвращение сордержимого в тело желудка - ретропульсация. При таком обратном движении происходит дальнейшее дробление частиц.
Процесс эвакуации пищи из желудка будет определяться согласованной работой мышц желудка и пищеварительного сфинктера. На процесс перехода будет влиять объем желудочного содержимого, химический состав и колорийность пищи, консистенция, степень ее кислотности и осмотическая концентрация. Для того чтобы содержимое желудка переходило в 12-типерстную кишку оно должно быть жидкими или полужидким. Так же оно должно обладать изотонрическим давлением и определенной степенью кислотности. Когда пища попадает в 12-типерсную кишку происходит раздражение рецепторов слизистой. Раздражителями могут быть жирные кислоты, осмотическое давление и т.д. При раздражении происходит запирательный рефлекс, который заключается в закрытии пилорического сфинктера и ослабляется моторика желудка.
Ускоренное поступление пищи из желудка в кишечник приводит к демпинг синдрому, который характеризуется появлению резкой слабости, головокружению, желанию полежать после приема пищи.
В состоянии натощак в желудке появляется периодические сокращения (мигрирующий миоэлектрический коплекс). Возникает каждые 90 минут и длится 3-5. Мигрирующий комплекс проявляется не только в желудке, но и в тонкой кишке. Значимость этих сокращений связана с тем, что слизистая освобождается от слизи, остатков пищи и мертвых клеток. Эти сокращения совпадают с чувством голода.
Периодическая голодная моторика связана с чувством голода в гипоталамсеа. Он ощущается изменеия в крови (снижается уровень глюкозы, кальция, появление холиноподобных веществ).
Импульсы направляются в кору больших полушарий. Одновременно происходит влияние и на нижележащие отделы.
Моторная функция тонкой кишки. В стенке тонкой кишки имеется наружный продольный и внутренний циркулярный. Различают тонические сокращения, ритмическую сегментацию, маятникообразные сокращения и перестальтические сокращения.Ритмическая сегментация проявляется в ритмических сокращениях циркулярных мышц. При этом она сегментируется на отдельные участки.
Маятникообразных сокращениях участвуют не только циркулярные мышцы, но и продольные. Сокращение циркулярных мышц вызывает сокращение, а продольных - расширение.
Частота сокращений в верхних отделах сокращает 10-12 в минуту. А в нижних отделах будет 5-8. Перестальтика нужна для перемещения содержимого тонкой кишки в дистальном направлении.
При медленном сокращении скорость равн.При стремительной перестальтике скорость достигает 7-21 см.
Моторика тонокой кишки зависит от состава пищи. Грубая пища стимулирует моторику.Жирная пища так же усиливает моторику. Серотонин, гистамин, гастрин, метилин, холицистекинин, вещество Р, вазопрессин и желчь стимулируют. К тормозщм относят желудочно ингибирующий и вазоинтерстенальный. Управление моторной функции тонокй кишки идет за счет интеральной части автономной нервной системы.
Содержимое тонкой кишки проходит только в одном направлении. Антиперестальтические сокращения наблюдаются только во время рвоты.
Сокращения начинаются через 1-4 минуты после приема пищи каждые 30-60 с сфинктер рефлекторно расширяется и содержимое поступает из тонокой кишки в слепую. Работа этого сфинктра возникает за счет гастроилиоцитарного рефлекса. Эти две области связаны друг с другом.
Когда пища попадает в толстую кишку, то в толстой кишке наблюдается примерно тот же характер двигательной активности, что и в тонокой, но движение проходят значительно более медленно. Кроме того, здесь присутсвует и антиперестальтические сокращения. Поэтому в ходе моторной функции содержимое медленно передвигается то в одно, то в другую сторону. Это способсвует всасыванию воды, формированию каловых масс. В небольшом количестве всасываются питательные вещества. Примерно 3-4 раза в сутки возникают пропульсивные сокращения толстой кишки, который продигают содержимое в дистальном направлении. Регуляция моторики толстой кишки осуществляется местными сплетениями, а так же парасимпатическими и симпатическими нервами. Сформированны каловые массы собираются в дистальном отделе толстой кишки не доходя до прямой.
У человека позыв дефикации возникает при поступлении каловых масс в прямую кишку. Первые ощущения возникают при повышении давления в прямой кишке до 18 мм ртутного столба. В прмой кишке находятся 2 сфинктера. Внутренний (гладкие мышцы) и наружный (поперечно-полосатые мышцы). Оба сфинктера находятся в состоянии тонического сокращения. Тонус сфинктеров контролируется крестцовых отделом парасимпатической системы. Спиномозговой центр так же связан с вышележащими центрами. Но центры головного мозга в основном оказывают тормозящее влияние. Активность этих центров позволяет осуществлять произвольную регуляцию акта дефикации. При раздражении слизистой оболочки происходит рефлекторное усиление активности парасимпатических центров, что усиливает перестальтику и расслабляет внутренний сфинктер.
Дефекациооный рефлекс усиливается после приема пищи. Подваление этого рефлекса может приводить к нарушению проходимости. Произвольная регуляция устанавливается на 2 году жизни. При поражении спинного мозга выше крестцового отдела рефлекс дефикации происходит периодически, но непроизвольно. Поражение крестцового отдела приводит к расслаблению сфинктера.
Под моторной функцией понимают совокупность всех типов движений стенок желудка, которые обеспечивают перемешивание корма с желудочным соком, передвижение содержимого в направлении кишечника и эвакуацию его порциями в двенадцатиперстную кишку.
Обеспечивается согласованной деятельностью гладких мышц (наружный слой - продольный, внутренний - циркулярный, в области кардиума – косой) стенок и сфинктеров и регулируется местными и центральными нервно-гуморальными механизмами.
Вне периода пищеварения, натощак, гладкие мышцы желудка находятся в определенном тонусе. Если голодание длительное, то каждые 60-90 мин возникают периодические сокращения желудка («голодная периодика»), которые длятся 20-40 мин и сменяются состоянием покоя.
Виды сокращений желудка:
1. Перистальтические - 3-4 сокращений в 1 мин, длительностью 5-20 с; распространяются кольцеобразно, усиливаясь к антральной части.
2. Тонические - сопряженные с перистальтическими, более длительные и сильные 2-4 в 1 мин, 15-30 с.
Оба вида поддерживают давление в полости желудка и способствуют смешиванию корма с желудочным соком в слоях, прилегающих к стенке. Они относительно слабы в течение первого часа после кормления; затем усиливаются, особенно в пилорической части, проталкивая пропитанное соком содержимое желудка к выходу в кишечник.
3. Систолические - сокращения антральной части желудка, до 60 с. Обеспечивают переход части содержимого в двенадцатиперстную кишку.
4. Антиперистальтические (рвота, отрыгивание у жвачных).
Лекция 22-23.
Пищеварение в кишечнике.
1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.
2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.
3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.
4. Методы изучения секреции кишечного сока.
5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.
6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.
7. Моторная функция кишечника.
8. Регуляция моторной функции ЖКТ. Методы изучения функций ЖКТ.
9. Мембранное (пристеночное) пищеварение.
10. Всасывательная функция кишечника.
11. Особенности пищеварения у птиц
n 1. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока.
n Поступившие в 12-перстную кишку кормовые массы подвергаются воздействию сока поджелудочной железы, желчи и кишечного сока.
n Поджелудочная железа – главная пищеварительная железа. Проток открывается в 12-перстную кишку.
n Функции:
n 1. Инкреторная (эндокринная) – образование гормонов: инсулин, глюкогон.
n 2. Экскреторная (экзокринная, секреторная) – пищеварительная – образование ферментов.
n Поджелудочный сок - л/сут.: лошадь – 7,5-8,5; КРС – 7-7,5; МРС – 0,5-0,6; свинья – 7-8; кролик – 0,04-0,05; собака – 0,2-0,3.
n У плотоядных (собак, кошек) железа секретирует периодически после приема корма и поступления содержимого в кишечник, у сельскохозяйственных животных непрерывно, усиливаясь при кормлении.
n рН 7,2-8,5 – слабо-щелочная, ρ = 1,008-1,010, воды – 90%. Неорганические вещества – катионы Na, Ca, K, анионы бикарбоната и хлорида, органические вещества – ферменты.
n Ферменты в тонком кишечнике:
n Кишечный сок:
n 1. Трипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → трипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.
n 2. Хемотрипсиноген (неактивный) + энтерокиназа (кишечный фермент) → хемотрипсин (активный) + белки, полипептиды → полипептиды и аминокислоты.
n Потом процесс становится автокаталитическим, т.е. сам трипсин становится активатором трипсиногена и хемотрипсиногена.
n 3. Карбоксипептидаза + пептиды → аминокислоты.
n 4. Эластаза + эластин и коллаген → аминокислоты.
n 5. Протоминаза + протамины → аминокислоты.
n 6. α-амилаза + крахмал, гликоген, декстрины → мальтоза.
n 7. Липаза (активизируется желчью) + липиды → глицерин, моноглицериды и жирные кислоты.
n 8. Фосфолипаза + фосфолипиды → глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота, холин.
n Поджелудочный сок:
n 9. Нуклеазы (рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза) + нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) → мононуклеотиды и фосфорная кислота.
n 10. Пептидаза + олигопептиды → аминокислоты.
n 11. Мальтаза (дисахаридаза) + мальтоза → глюкоза.
n 12. Инвертаза или сахараза (дисахаридаза) + сахароза → глюкоза и фруктоза.
n 13. Лактаза (дисахаридаза) + лактоза (молочный сахар) → глюкоза и галактоза.
n 14. Щелочная фосфатаза + фосфорные эфиры → дефосфорилированные соединения.
n Фазы секреции панкреатического сока (3-4 ч):
n 1. Сложнорефлекторная (непродолжительная) – при раздражении пищей рецепторов ротовой полости;
n 2. Желудочная – при раздражении рецепторов желудка и выделении гастрина;
n 3. Кишечная – основная, регулируется гуморально, гормонами пищеварительного тракта – гастрином, секретином (стимулирует выделение жидкой части и бикарбонатов), холецистокинином (панкреозимином) (ферментов), а также инсулином и простогландинами.
n Глюкагон, норадреналин, АДГ угнетают секрецию поджелудочного сока.
n 2. Печень, ее функции. Состав и роль желчи в кишечном пищеварении. Желчеобразование и желчевыделение.
n Функции печени :
n 1. Образование желчи;
n 2. Участие в метаболизме;
n 3. Синтез гликогена, его депо;
n 4. Детоксикация, расщепление алкоголя, лекарственных и др. веществ.
n 5. Депо крови, в эмбриональный период – кроветворный орган.
n У лошади, оленя, верблюда, косули, крыс, голубей – нет желчного пузыря, его роль выполняет желчная цистерна – расширение общего печеночного протока.
n Желчь вырабатывается в лизосомах гепатоцитов печени и отводится по внутрипеченочным желчным путям (желчным капиллярам, желчным и междольковым протокам), а затем по общему печеночному и пузырному протокам в желчный пузырь.
n По общему желчному протоку поступает в 12-перстную кишку, как правило, вместе или рядом с поджелудочным протоком (кроме свиньи и КРС), из желчного пузыря или непосредственно из печени. Внепеченочные сфинктеры – у основания пузырного, общего печеночного и общего желчного протоков - распределяют желчь в пузырь и кишку.
n Желчь секретируется печенью непрерывно, в кишечник выделяется при пищеварении у плотоядных или непрерывно – у сельскохозяйственных животных (жвачные, лошади, свиньи, кролики).
n Количество желчи л/сут.: КРС – 7-9, лошадь – 5-6, МРС – 0,8-1, свинья – 2,5-3, кролики – 0,02-0,03, собаки – 0,2-0,3.
n Желчь бывает:
n 1. Пузырная - (вследствие всасывания в пузыре и выделения муцина) более темная, густая, вязкая. Ρ = 1,030-1,045, воды - 85%, рН – 5,5-6,5 (темно-зеленая у жвачных, красно-желтая у плотоядных).
n 2. Печеночная: ρ = 1,010-1,015; воды – 97,5; рН -7,4-8 (светло-зеленая у жвачных, светло-желтая у плотоядных).
n Состав желчи :
n 1. Желчные кислоты (1%) – холевая, дезоксихолевая, хенодезоксихолевая, гликохолевая, таурохолиевая.
n 2. Минеральные соли (0,8%): Nа, К, Са, угольной, фосфорной и др. кислот.
n 3. Желчные пигменты (0,2%): билирубин (образуется из гемоглобина при разрушении эритроцитов в печени), биливердин (образуется при окислении билирубина).
n 4. Муцин (0,3%).
n 5. Жирные кислоты (0,14%).
n 6. Холестерин, лецитин (0,08%).
n 7. Фосфотиды.
n 8. Омыленные и свободные жиры (0,4-0,5%).
n 9. Продукты распада белков – мочевина, мочевая кислота, пуриновые основания.
n Соли желчных кислот (биологически более важный компонент) в кишечнике соединяются с жирными кислотами и при участии холестерина образуют мицеллы, в составе которых жиры транспортируются в эпителиоциты. Всосавшись соли переносятся в печень и снова выводятся с желчью. Этот цикл повторяется несколько раз в сутки.
n Функции желчи :
n 1. Усиливает действие ферментов (кишечной липазы);
n 2. Эмульгирует жиры;
n 3. Желчные кислоты участвуют во всасывании жирных кислот, их солей, жирорастворимых витаминов: А, D, Е, К;
n 4. Усиливает перистальтику кишечника;
n 5. Усиливает отделение поджелудочного сока;
n 6. Уменьшает поверхностное натяжение растворов вода-жир, облегчая действие липаз;
n 7. Бактерицидное и дезодорирующее действие.
n 8. Нейтрализует кислое содержимое, прекращает действие пепсина.
n Желчеобразование и желчеотделение находятся под нейрогуморальным контролем.
n Стимулируют их: рефлекторные влияния со стороны желудка и др. внутренних органов через блуждающий и диафрагмальный нервы, а также гормоны: гастрин, секретин, холецистокинин и желчные кислоты в крови (зависит от содержания жира в пище).
n Сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктеров находится под влиянием блуждающего нерва, при раздражении рецепторов рта, желудка, 12-перстной кишки (сложнорефлекторная фаза пищеварительной секреции). Симпатические нервы вызывают обратный эффект.
n 3. Особенности пищеварения в тонком кишечнике. Кишечный сок, его состав и свойства.
n Тонкий кишечник: двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки.
n Пищевая масса поступает из желудка в 12-перстную кишку порциями.
n Содержимое желудка, поступающее в двенадцатиперстную кишку, под воздействием поджелудочного сока, кишечного сока и желчи приобретает вид жидкой гомогенной массы, называемой химусом .
n Его можно изучать в опытах на животных с внешним анастомозом (мостиком), наложенным на тощую кишку.
n Условия для раскрытия пилорического сфинктера и перехода соднржимого из желудка в кишечник:
n 1. В пилорический части желудка - гомогенное содержимое и кислая реакция среды.
n 2. В 12-перстной кишке - отсутствие содержимого и щелочная реакция среды.
Для закрытия сфинктера необходимы противоположные условия.
Длина тонкого кишечника: КРС – 40-49 м, МРС – 24-26 м, лошадь, свинья – 20 м, человек – 7-8 м.
n Кишечный сок - выделяется непрерывно, бесцветный, слегка мутноватый, рН в 12-перстной- 8,5-9,0; в тощей, подвздошной кишке – 7,5-8,5.
n Неорганические вещества – электролиты: Cl, Na, K, Ca.
n Органические вещества – ферменты, слизь, эпителиальные клетки, холестерин.
n Регуляция сокоотделения в кишечнике:
n Нервная регуляция :
n - парасимпатическая НС – стимулирует,
n - симпатическая – угнетает.
n Гуморальная регуляция :
n HCl, поступая из желудка в 12-перстную кишку, раздражает слизистую оболочку, которая вырабатывает:
n - просекретин (неактивная форма пищеварительного гормона) + HCl → секретин, который всасывается в кровь, стимулирует секрецию поджелудочного сока, тормозит выделение HCl.
n - панкреозимин – усиливает секрецию поджелудочной железы;
n - холецистокинин – стимулирует сокращение мускулатуры желчного пузыря и расслабление сфинктера.
n Гастрин вырабатываемый в желудке поступает в кровь и стимулирует поджелудочную железу.
n Слизистая оболочка кишечника имеет выросты - ворсинки и расположенные между ними крипты (либеркюновы железы).
n 1. бокаловидные энтероциты - вырабатывающие слизь,
n 2. энтероциты с базофильными гранулами - ферменты,
n 3. энтерохромаффиноциты - эндокринные клетки;
n Ворсинки имеют два типа клеток:
n 1. эпителиоциты с исчерченной каемкой - всасывательная функция,
n 2. бокаловидные энтероциты.
n В подслизистом слое 12-перстной кишки - бруннеровы железы, выделяющие густой, вязкий секрет, защищающий слизистую оболочку от воздействия HCl желудочного сока.
n 4. Методы изучения секреции кишечного сока.
n 1. Метод Тири – операционное изолирование участка кишки, один конец которого зашивают наглухо, а другой вшивают в кожную рану. Концы перерезанного кишечника сшивают для восстановления целостности.
n 2. Метод Тири-Велла – выведение в кожную рану оба конца изолированного участка кишки.
n 3. Метод Тири-Павлова – петлю кишечника изолируют в результате разобщения слизистой оболочки между основным кишечником и отделенным его участком, при этом сохраняется серозно-мышечная связь, т.е. отражает нервную и гуморальную регуляцию.
n 5. Переход пищевых масс из тонкого кишечника в толстый.
n Толстый кишечник представлен слепой, ободочной и прямой кишкой.
n Составляет 10-15% всего объема ЖКТ у плотоядных и жвачных, 40-60% - у лошадей и кроликов, промежуточное положение у свиней.
n У травоядных с однокамерным желудком здесь происходит переваривание труднорастворимых растительных компонентов корма (аналогично преджелудкам жвачных). У плотоядных роль невелика, т.к. большинство продуктов гидролиза питательных веществ абсорбируется в тонком кишечнике. рН 6,9-7,2.
n Из тонкого кишечника не переваренная пищевая масса поступает слепую кишку через илеоцекальный сфинктер(у лошади, кролика) или клапан (у жвачных, свиней и собак), который периодически открывается и закрывается, пропуская пищевую массу порциями. Далее - в ободочную кишку, где формируются каловые массы. При наполнении слепой кишки илеоцекальный сфинктер не открывается до тех пор, пока пищевые массы не перейдут в ободочную кишку. Слизистая толстого кишечника не имеет ворсинок, содержит много складок и крипт, бедна секреторными клетками, выделяется в основном слизь бокаловидными клетками, которая имеет большое значение при формировании каловых масс. Частично переваривание происходит за счет ферментов, поступивших с химусом из тонкого кишечника.
n В толстой кишке накапливается большое количество микрофлоры: бактерии, инфузории и др., которая способствует гниению и брожению. В результате деятельности микрофлоры в толстом кишечнике накапливаются вещества: аммиак, индол, скатол, крезол, фенол, которые обезвреживаются в печени. В результате брожения накапливаются газы – водород, серовородород, углекислый газ, метан и др., летучие жирные кислоты – уксусная, масляная и др. В норме определенное равновесие разных групп микроорганизмов. Продукты гниения и брожения подавляют жизнедеятельность бактерий.
n В толстом кишечнике происходит переваривание клетчатки. Целлюлозолитические бактерии выделяют фермент целлюлазу, расщепляющую целлюлозу, образуется целлобиоза, которая расщепляется ферментом целлобиазой до глюкозы.
n У жвачных в толстой кишке расщепляется 30% клетчатки, у всеядных – 10-15%, у хищных – нет.
n 6. Формирование кала в толстом кишечнике. Акт дефекации и его регуляция.
n Кал формируется в нижнем отделе толстой кишки за счет уплотнения остатков пищевой массы и удаления воды.
n Кал – неоднородная плотная масса, состоящая из остатков пищи, продуктов жизнедеятельности кишки, отмерших эпителиальных клеток, слизи, желчных кислот, ферментов и т.д.
n Каловые массы накапливаются в нижнем отделе ободочной кишки и переходят в прямую через внутренний сфинктер, состоящий из гладких мышц. Наружный сфинктер из поперечнополосатой мускулатуры. Сфинктеры находятся в постоянном тонусе под влиянием ЦНС. От барорецепторов прямой кишки (при давлении 50 мм. рт. ст.) импульс поступает в поясничный отдел спинного мозга, а оттуда к сфинктерам – происходит их расслабление. При натуживании участвую также брюшные мышцы и диафрагма.
n Дефекация – сложнорефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. Состоит из двух фаз:
n 1. Афферентная – формирование позыва;
n 2. Эфферентная – освобождение от фекалий.
n 7. Моторная функция кишечника.
n Гладкая мускулатура кишечника представлена продольными и циркулярными волокнами.
n Виды сокращений кишечника:
n 1. Перистальтические (червеобразные) - выше пищевого кома происходит сокращение кольцевой мускулатуры, а ниже – сокращается продольная мускулатура и кишечник в этом месте расширяется. 4-5 сокращ./мин, скорость продвижения химуса - 1-2 см/сек Функция: продвижение пищевых масс в каудальном направлении.
n 2. Ритмическая сегментация – кольцевая мускулатура образует перехваты (6-8 см друг от друга), между которыми ритмически сокращаются продольные мышцы. Частота сокращений – в тонкой кишке 20-30 в мин, в толстой – 8-10. Функция – перетирание и перемешивание химуса.
n 3. Маятникообразные – возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц на определенном участке кишечника, в результате изолированный участок то укорачивается, одновременно расширяясь, то удлиняется и суживается. Функция – перемешивание, гомогенизация химуса, способствует пристеночному пишеварению.
n 4. Тонические - (нередко при патологии) на фоне общего тонуса суживают просвет кишки на значительном расстоянии, спастические, длительные – 1 сокращении длится 1 мин и более.
n 5. Антиперистальтические - продвигают пищевые массы в оральном направлении. Наблюдаются в верхнем отделе тонкой кишки - 12-перстной (забрасывание желчи в желудок) и в толстом – в слепой кишке.
n 8. Регуляция моторной функции ЖКТ.
n Нервная регуляция:
n 1. Интрамуральная (внутристеночная) иннервация – ауэрбахово и мейснеровы сплетения – обеспечивает местные рефлексы;
n 2. Экстрамуральная иннервация –
n - симпатическая НС (чревный нерв) – тормозное влияние (расслабление гладкой мускулатуры);
n - парасимпатическая НС (блуждающий нерв) – возбуждает, усиливает.
n Гуморальная регуляция : гормоны пищеварительного тракта и физиологически активными веществами.
n - стимулируют – окситоцин, гастрин, инсулин, мотилин, серотонин, гистамин, простогландины, ацетилхолин;
n - тормозят – секретин, холецистокинин (панкреозимин), адреналин, норадреналин.
n Методы изучения функций ЖКТ.
n 1. Баллонографический
n 2. Рентгенологический
n 3. Электрографический
n 4. Радиотелеметрический
n 5. УЗИ – ультразвуковое исследование
n 9. Мембранное (пристеночное) пищеварение
n Различают 2 типа пищеварения:
n 1. Полостное – в полости кишечника, расщепление питательных веществ ферментами поджелудочного и кишечного сока, при участии желчи. Гидролизуются крупномолекулярные соединения, образуются в основном олигомеры.
n 2. Пристеночное (А.М. Уголев) – в околомембранной структуре (гликокаликсе) микроворсинок кишечника (преимущественно в тощей кишке). Образовавшиеся при гидролизе продукты (в основном мономеры) транспортными системами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь.
n Таким образом, пищеварение - трехзвенный процесс: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.
n Особенности пристеночного пищеварения
n 1. Расщепление питательных веществ происходит за счет ферментов, адсорбируемых из химуса и ферментов, структурно связанных с мембраной.
n 2. Ферменты действуют на всю пищевую массу, проходящую через данный участок кишки.
n 3. Полезная жизнь ферментов, фиксированных на поверхности кишечных клеток, значительно дольше, чем в полости кишки.
n 4. Образование продуктов всасывания определяется не полостым, а пристеночным пищеварением.
n 5. Бактерицидное действие каемчатого эпителия: бактерии не могут проникнуть через него, т.к. имеют большую массу.
n 6. Большая площадь всасывания.
n 10. Всасывательная функция кишечника.
n Всасывание связано с пристеночным пищеварением. Max всасывание в тонкой кишке, у жвачных в рубце, книжке.
n Всасыванием - активный физиологический процесс одностороннего проникновения различных веществ через слои клеток в кровь или лимфу.
n Всасывание происходит с поверхности кожи, слизистых, желудка, альвеол легких и т.д. Наибольшее значение имеет кишечное, т.к. имеется специальный аппарат всасывания - макроворсинки , в результате в организм поступают питательные вещества. Они увеличивают площадь всасывания в 8-10 раз.
n При сокращении гладких мышц сокращаются лимфатические сосуды, капилляры и и отжимают лимфу и кровь в магистральные сосуды. При расслаблении мышц кровь и лимфа не попадают в полость ворсинки благодаря наличию специальных клапанов. Но давление в ворсинке падает, поэтому сюда поступают питательные вещества из кишечника. Ворсинки имеют пальцевидную форму, длиной 0,2-1 мм, количество – 20-40 на 1 кв. мм.
n Эпителиоциты ворсинок имеют исчерченную каемку, состоящую из микроворсинок 2 х 0,10-0,15 мкм, количество 80-120 на 1 кв. мм площади ворсинки. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность еще в 100 раз.
n 11. Особенности пищеварения у птиц.
n Морфологические:
n а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника; б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;
n в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;
n г) относительно короткий тонкий кишечник;
n д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2-3 протока;
n е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути.
n Физиологические:
n 1. При глотании гортань приподнимается вперед и вверх, и вход в нее закрывается подвижным основанием языка.
n 2. Корм попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба - ампулообразное расширение пищевода и сфинктер на выходе). Его железы выделяют слизь, не содержащую ферментов, пищеварение за счет ферментов корма и микроорганизмов (бактерии, грибки) и немного за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. Осуществляется протеолиз, липолиз и особенно амилолиз (15-20%) корма, клетчатка практически не расщепляется. Корм находится в зобе 1-18 ч. Моторика зоба начинается через 35-40 мин после кормления - периодическая серия сокращений (10-12 в 1 ч) продолжительностью 20-30 с каждая, силой 8-12 мм рт. ст., регулируются блуждающим нервом.
n 3. Железистый желудок - ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. Железы вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5 %. Все Протеолитические ферменты - разновидности пепсина. Желудок птиц не бывает пустым, сокоотделение непрерывное. Имеются все три фазы желудочного сокоотделения: сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.
n 4. Мышечный желудок - орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу составляют две пары мощных гладких мышц - главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется. Здесь корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются (35-50 % за 2-4 ч. до полипептидов) под влиянием протеиназ сока железистого желудка, а также часть углеводов и липидов (10-15 %) за счет ферментов поджелудочного сока, забрасываемого из 12-перстной кишки.
n 5. Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонических сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения 12-перстной кишки. Частота сокращений 2-4 в 1 мин после кормления и 1-2 в 5 мин в покое. При этом давление в полости мышечного желудка повышается до 100-160 мм рт. ст. у кур и до 250 мм рт. ст. у гусей. Это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция - блуждающий нерв.
n 6. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1-2 ч.
n 7. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно по 25 мл на 1 кг массы в час (т.е. больше других животных), рН 7,5-8,1 и 7,3-8,0, соответственно. В панкреатическом соке не обнаружена лактаза.
n 8. Особенности кишечного пищеварения у кур: отсутствие бруннеровых желез (и дуоденального сока); слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков; интенсивные процессы пристеночного пищеварения. Количество кишечного сока не более 10 мл/ч на 1 кг массы, рН 7,0-7,2 .
n 9. В отличие от животных у птиц практически во всех отделах ЖКТ реакция кислая или нейтральная: рН зоба 4-6, в железистом желудке - 1,0-2,0, в мышечном желудке - 2,5-3,5, в 12-перстной кишке - 6,0-7,0, в тощей кишке - 6,5-7,1, в подвздошной и слепой - 6,8-7,5.
n 10. Слепые отростки у птиц выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры (6-9 %), синтеза витаминов группы В, всасывания воды, минеральных элементов и продуктов брожения, роль лимфоидных образований.
n 11. Эвакуация корма из пищеварительного тракта кур 16-18 ч
Желудок выполняет функцию депо, где происходит не только гидролиз питательных веществ, но и накопления химуса - до З л, который постепенно переходит в 12-перстную кишку с пилорического отдела благодаря пропульсивной сокращением его гладких мышц. Можно выделить следующие этапы регуляции двигательной функции желудка:
1 "Рецептивная расслабления" желудка - в случае поступления пищи в его полость, проксимальная часть - дно и тело - расслабляются, приспосабливая объем желудка к незначительному повышению давления. Это осуществляется благодаря весо-вагальных рефлекса, потому что после сечения вагуса расслабления не происходит. Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) также участвует в рецептивном расслаблении желудка и сокращении вратаря.
2 Перемешивание содержимого желудка осуществляется благодаря сокращению мышц его дистального отдела следующим образом:
Медленные волны деполяризации гладких мышц возникают с частотой 3-5 в 1 мин. При достижении пороговой величины деполяризации генерируются ПД, что приводит к сокращению мышц (рис. 13.20)
Волна сокращения мышц движется в дистальном направлении пилорического отдела желудка - антрального систолы. При этом содержимое желудка медленно перемещается с желудочным соком. Вслед за этим перистальтические волны (их амплитуда и скорость распространения) усиливаются, в результате чего химус проталкивается к выходу из желудка;
Сокращение желудка увеличиваются при активации блуждающего нерва и уменьшаются при активации симпатических влияний.
3 Эвакуация содержимого из желудка осуществляется координированными последовательными рефлекторными сокращениями антрального и пилорического отделов, повышением давления в пилорическому отделе до 10-25 см вод. ст., открыванием вратаря (привратника), благодаря чему порция химуса поступает в 12-перстную кишку. Сокращение пилорического сфинктера, которое возникает после этого под влиянием местного дуодено- гастральной рефлекса, не допускает возвращения химуса назад.
Время эвакуации смешанной пищи из желудка равен 6-10 ч.
На скорость эвакуации влияют и другие факторы:
■ положительный градиент давления между желудком и двенадцатиперстной кишкой, достаточный для перехода желудочного содержимого,
■ жиры, перемещаются в дуоденум, подавляют эвакуацию благодаря длительному сокращению пилорического сфинктера под влиянием секретируемого в ней ХЦК-ПЗ;
■ ионы Η +, поступающих с химусом в двенадцатиперстную кишку, подавляют эвакуацию по механизму местного дуодено- гастральной рефлекса, который приводит к сокращению пилорического сфинктера;
■ изотонический химус эвакуируется быстрее, чем гипертонический.
Голодные сокращения желудка возникают через каждые 90 мин при пустом желудке, благодаря пейсмекерного активности миоцитов, которые образуют мигрирующий моторный комплекс (ММК) - циклы двигательной активности, мигрирующих от желудка до дистального отдела подвздошной кишки. В желудке такой водитель ритма расположен на малой кривизне в проксимальной части его тела. Отсюда сокращение распространяется по направлению к привратника желудка, что способствует его освобождению от остатков пищи. Главным регулятором ММК является гормон мотилин - полипептид, который продуцируется ECL-клетками и Mo-клетками желудка. Его концентрация увеличивается в 100 раз в мижтравний периоде через каждые 90-100 мин. В случае введения мо тилину возникают сокращения гладких мышц желудка и кишечника.
РИС. 13.20. Балонографична регистрация двигательной активности желудка собаки. И - голодной: А - период двигательной активности; Б - период покоя. II - перистальтические типы сокращений фундальный части желудка при пищевой активности: 1 - слабые; 2 - сильные; 3 - тонические